Las huellas de sinápsidos con impresiones de piel iluminan la diversidad de tetrápodos terrestres en el Pérmico más temprano de Pangea ecuatorial

Sep 17, 2023

Scientific Reports volumen 13, Número de artículo: 1130 (2023) Citar este artículo

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Los depósitos del Pérmico inferior de la cuenca de Boskovice en la República Checa han sido reconocidos durante mucho tiempo por especímenes extraordinariamente abundantes de seymouriamorfos discoauriscid, algunos de los cuales muestran una conservación excepcional, incluidos los tejidos blandos generalizados. Los únicos otros tetrápodos de los estratos están representados por temnospondilos raros. Sin embargo, el trabajo de campo reciente en el Asselian (Pérmico más bajo) de la cuenca de Boskovice ha producido un conjunto diverso de huellas de tetrápodos, iluminando una diversidad de tetrápodos terrestres oculta. Aquí, describimos huellas aisladas bien conservadas, parejas manus-pes y una losa con huellas compuestas de aproximadamente 20 huellas en al menos cuatro direcciones diferentes pertenecientes a sinápsidos divergentes tempranos, o 'grado pelicosaurio'. El material procede de tres localidades situadas dentro de las formaciones Letovice y Padochov y es asignable al icnotaxón Dimetropus. El espécimen mejor conservado muestra además impresiones raras en la piel, que no se habían observado antes en las manos o los pies de los amniotas de la línea de mamíferos divergentes tempranos. El nuevo material se suma al escaso registro de sinápsidos del intervalo de transición Carbonífero/Pérmico de Pangea ecuatorial. Al mismo tiempo, destaca la importancia del registro icnológico de la cuenca de Boskovice, que durante mucho tiempo se ha descuidado a pesar de ofrecer evidencia de la presencia de diversos componentes faunísticos que no se habían informado antes en estos depósitos de la cuenca.

Los estratos de Asselian (Pérmico más bajo) de la cuenca de Boskovice en la República Checa son reconocidos por sus ensamblajes ricos en fósiles de discosauriscid seymouriamorphs, algunos de los cuales exhiben una conservación excepcional, incluidos los tejidos blandos, como las branquias externas y las estructuras oculares1,2,3,4 . Se han desenterrado discosauriscidos en varios horizontes dentro de la cuenca (p. ej., Ref.5, Fig. 2). Están representados por cuatro o cinco especies: Discosauriscus austriacus6, Discosauriscus pulcherrimus7, Makowskia laticephala8, Spinarerpeton brevicephalum9 y una posible nueva especie de Kochov-Horka en la Formación Letovice10, aunque la abundancia de estos taxones en los estratos de la cuenca es extremadamente desigual. Por ejemplo, M. laticephala, S. brevicephalum y el nuevo taxón potencial de Kochov-Horka se basan cada uno en un solo espécimen, mientras que Discosauriscus austriacus, el taxón tetrápodo más abundante en la cuenca de Boskovice, se conoce a partir de cientos de individuos, incluidos larvas, juveniles y un espécimen interpretado como un adulto temprano1,3,9. Los tetrápodos que no sean discoauriscids son extremadamente raros en la cuenca de Boskovice, y solo se evidencian en unos pocos especímenes de temnospondyls, incluidos varios 'branchiosaurs'11 mal conservados, un zatracheid cf. Dasyceps12, y el estereoespondilomorfo Sclerocephalus stambergi13.

Todos estos especímenes han sido desenterrados de horizontes lacustres grises (ver Refs.14,15). Los componentes de la fauna terrestre de la edad Pérmica de la cuenca de Boskovice son esencialmente desconocidos. Sin embargo, el trabajo de campo reciente realizado en los estratos de Asselian en varias localidades situadas dentro de la cuenca ha producido un conjunto diverso de huellas de tetrápodos y huellas que han sido hechas por tetrápodos terrestres5,16,17.

Aquí informamos un nuevo conjunto de huellas de diversos grados de conservación que se originan en tres localidades de las formaciones Letovice y Padochov, que pueden atribuirse al icnotaxón Dimetropus. Los especímenes proporcionan la primera evidencia de sinápsidos en el Pérmico inferior de la cuenca de Boskovice. Desde una perspectiva general, los sinápsidos divergentes tempranos o de "grado pelicosaurio" son extremadamente raros en las cuencas permocarboníferas de la República Checa, y todos se originan en las vetas de carbón de Pensilvania (carbonífero superior)18,19,20,21,22 . Entre estos, el ofiacodóntido Archaeothyris sp. del Moscoviano (Westfalia D) de Nýřany (Cuenca Pilsen, Formación Kladno)19,23,24, el esfenacodóntido europeo estratigráficamente más antiguo Macromerion schwarzenbergii18,25 y el edafosaurido europeo históricamente más antiguo Bohemiclavulus mirabilis20,26, ambos del Gzheliano (Stephanian B) de Kounov (Cuenca Kladno-Rakovník, Formación Slaný), y el edafosaurido más grande conocido, conocido como 'Ramodendron obvispinosum', del Gzhelian (Stephanian C) de Oslavany (Cuenca Boskovice, Formación Rosice-Oslavany)21,26, probablemente representan los ejemplares más significativos.

En esta contribución proporcionamos la descripción completa de las huellas y rastros sinápsidos, ilustramos el material utilizando modelos tridimensionales y lo evaluamos especialmente con respecto a las afinidades taxonómicas de sus creadores de rastros.

Abreviaturas institucionales MZM, Museo de Moravia, Brno, República Checa.

La cuenca de Boskovice representa una depresión orientada NNE-SSW situada en el margen oriental del Macizo de Bohemia que tiene unos 100 km de largo y 3–10 km de ancho (Fig. 1). La sedimentación comenzó en la parte sur de la cuenca durante el Gzhelian (último Carbonífero) y continuó ininterrumpidamente hacia el norte a través del Asselian (primer Pérmico)27,28,29. Las facies marginales están compuestas por los conglomerados de Balinka (en parte incluyendo brechas) en el oeste y los conglomerados de Rokytná (también en parte compuestos por brechas) en el este28,29 que se interpretan como un sistema de abanico aluvial que progresó hacia la cuenca, diacrónicamente con la sedimentación de todas las formaciones (por ejemplo, Refs.30,31).

Ubicación del área de estudio y la distribución de las pistas de Dimetropus en la cuenca de Boskovice. Horizontes: He Helmhacker, Z Zbýšov, Ří Říčany, Ch Chudčice, Zb Zbraslavec, ZS Zboněk-Svitavka, Lu Lubě, Ko Kochov, Mí Míchov, Ba Bačov, Su Sudice. Modificado después de 5. Le sigue el mapa geológico y la litoestratigrafía14,28,29. Le sigue la cronoestratigrafía45 y Jirásek (com. pers.).

El complejo sedimentario intracuenca está compuesto por depósitos clásticos fluviales a fluvioacustrinos dispuestos cíclicamente. En su mayoría son de color rojo, con la coexistencia de unidades de color gris que indican oscilaciones semihúmedas a corto plazo28,29,32. Se estima que el espesor acumulado de los depósitos fue de hasta 5–6 km de espesor28,29,30. Sin embargo, los datos sísmicos indican que el espesor máximo actual para un solo tramo de la cuenca ronda los 3 km33,34.

Las huellas sinápsidas descritas aquí se originan en la sección superior de la Formación Padochov y la sección inferior de la Formación Letovice, que son de edad Asselian (primer Pérmico) (Fig. 1). La vegetación registrada de las formaciones Padochov y Letovice incluye ensamblajes dominados por pteridospermos y coníferas32,35. Los componentes faunísticos de la Formación Padochov consisten en bivalvos, camarones almejas ('conchostracans'), insectos, acanthodians, xenacanthids, branchiosaurids, y hallazgos indeterminados y muy raros de discosauriscids (por ejemplo, Refs.12,15,36,37,38,39, 40,41,42,43,44,45). El material de la Formación Letovice comprende además actinopterigios, discoauriscids y varios miembros de temnospondyls (por ejemplo, Refs.4,8,13,38,39,45,46,47,48,49,50).

A continuación se presenta el protocolo de obtención de medidas y la terminología aplicada51. Los especímenes se midieron utilizando un calibre digital y el software ImageJ. Solo se midieron parámetros claramente definidos en las pistas para evitar la distorsión de los valores resultantes (ver Tabla 1).

El protocolo para el modelado tridimensional (3D) de las muestras sigue52. Primero, tomamos 72 fotografías de MZM Ge 29610, MZM Ge 33071, MZM Ge 33072 y MZM Ge 33073 usando una cámara de cuadro completo Nikon D750 (lente Tamron 24–75 mm, F2.8). Cada fotografía se tomó en dos posiciones de elevación para cubrir completamente la superficie de las muestras. Las imágenes obtenidas luego se usaron para la reconstrucción de modelos fotogramétricos 3D a través de Agisoft Metashape PRO 1.7.1. Este procedimiento se complementó con escaneos utilizando la matriz de cuadrícula de marcadores georreferenciados, que proporciona una mayor precisión (y automatización del proceso de reconstrucción) que la georreferenciación habitual del modelo a través de una o más barras de escala. Todos los modelos han sido reconstruidos con la mayor calidad posible a la resolución final de 3,5 millones de polígonos. Los modelos 3D resultantes se visualizaron e interpretaron con CloudCompare 2.10.

Dado que la técnica de escaneo concéntrico de adquisición de datos SfM (más sobre SfM en, por ejemplo, Ref.53) utilizada para el resto de las muestras no se pudo aplicar debido a la ubicación del epirrelieve cóncavo del espécimen MZM Ge 33074 en el campo, usamos un método de adquisición con una distribución de posiciones de imagen similar a la de la prospección de alcance utilizada para objetos más grandes (por ejemplo, Ref.54). Se tomaron un total de 140 fotos en un eje lo más perpendicular posible a la superficie de la placa, con suficiente superposición utilizando una cámara Canon PowerShot G7 X Mark II y la resolución de 20,1 Mpx. Estas imágenes pasaron posteriormente por el mismo proceso de reconstrucción que en el caso de las otras muestras, con énfasis en la calidad del escaneo resultante, no en la velocidad de cálculo, y fueron evaluadas y visualizadas de manera similar. Además, la muestra MZM Ge 33074 se visualizó a través del algoritmo PCV (+ hemisferio Z, 256 rayos, resolución de contexto de representación 1024).

Los modelos tridimensionales (en forma de mallas) obtenidos de muestras físicas mediante el método Structure from Motion se cargaron en el archivo de datos de MorphoSource: https://www.morphosource.org/projects/000489812/about?locale=en.

amniótico 55.

Synapsida56.

Dimetropus5

Dimetropus leisnerianus58.

MZM Ge 29610 (Figs. 2, 3) y MZM Ge 33072 (Fig. 4) parejas manus-pes, hiporrelieve convexo; MZM Ge 33073 (Fig. 5), huellas aisladas, hiporrelieve convexo.

La pareja manus-pes de MZM Ge 29610 (hiporelieve convexo) (A), modelado basado en imágenes (B) y el dibujo del contorno (C). Barra de escala 2 cm.

La impresión pes de MZM Ge 29610 con impresiones de tejido blando resaltadas (A), incluidos pliegues digitales (B), plantares (C) y transversales (D). Barras de escala: (A) 2 cm, (B–D) 1 cm.

La pareja manus-pes y dos pistas incompletas aisladas de MZM Ge 33072 (hiporelieve convexo) (A), modelado basado en imágenes (B) y el dibujo del contorno (C). Barra de escala 4 cm.

Tres pistas aisladas de MZM Ge 33073 (hiporelieve convexo) (A), modelado basado en imágenes (B) y el dibujo del contorno (C). Barra de escala 4 cm.

El espécimen MZM Ge 29610 (Figs. 2, 3) se origina en una fina lutita gris del Horizonte Lubě dentro de la sección inferior de la Formación Letovice (Fig. 1). Los especímenes MZM Ge 33072 (Fig. 4) y MZM Ge 33073 (Fig. 5) fueron desenterrados de areniscas de grano fino de color marrón púrpura de la sección superior de la Formación Padochov (Fig. 1). Todos los especímenes se encuentran en las colecciones del Museo Moravo de Brno (MZM).

Huellas pentadáctilas y plantígradas. Las huellas manus son tan largas como anchas, mientras que las huellas pes son más largas que anchas (Tabla 1). Las huellas de pes son aproximadamente un quinto más largas que las huellas de manus. Las impresiones de la palma y la planta del pie están proximo-distalmente alargadas. Las almohadillas metapodial-falángicas son semiesféricas y profundamente impresas, especialmente en los metacarpianos II-V. Los dígitos son relativamente cortos, rectos y con terminaciones profundamente impresas y en forma de garra. Las huellas de los dígitos I a IV muestran un aumento continuo de longitud. En el espécimen mejor conservado (MZM Ge 29610), el dígito V del pedal es tan largo como el dígito III, mientras que el dígito V manual es más corto que el dígito II. Además, la impresión del dígito V del pedal de MZM Ge 29610 muestra un ángulo de divergencia considerable (Fig. 2). Las huellas de manus y pes están orientadas ligeramente hacia adentro o paralelas a la línea media de la vía. Las improntas manus y pes muestran una heteropodia bastante baja. Las huellas muestran un predominio funcional medio-lateral (es decir, el área medio-lateral más profundamente impresa dentro de las huellas) (Figs. 2B, 4B, 5B). El espécimen MZM Ge 29610 muestra un arreglo inverso de pareja manus-pes; la huella manus se encuentra detrás de la huella pes. La huella de pie de MZM Ge 29610 muestra impresiones de la piel, incluidos los pliegues de flexión digital y plantar y otros pliegues transversales en la parte proximal de la impresión de pie (Figs. 2, 3).

La pareja manus-pes mejor conservada MZM Ge 29610 fue considerada por Voigt y Lucas59 como un representante típico de Dimetropus leisnerianus, aunque el espécimen nunca ha sido descrito en detalle. El patrón inverso de la pareja manus-pes, observado en este espécimen, se ha descrito previamente en algunas parejas de los primeros Dimetropus isp. trackway de la formación carbonífera superior de Bochum, área de Ruhr, Alemania (Ref.60, Figs. 5, 6), y también está presente en un isp de Dimetropus. vía del Carbonífero del Grupo Cumberland, Nueva Escocia, Canadá (Ref.61, Fig. 5 a,b). Suponemos que el patrón de la pareja manus-pes de MZM Ge 29610 es inverso, lo cual está respaldado por las siguientes características: la huella de pes (que se encuentra frente a la manus) es significativamente más grande que la huella de manus; la porción proximal de la huella de la suela es significativamente más larga que la huella de la palma y la huella del dedo V del pedal es tan larga como el dedo III, que es típico de la huella de la pata59. La huella manus también está ligeramente orientada hacia adentro en comparación con la huella pes. Las huellas de ambas parejas están bien conservadas, con porciones proximales y distales profundamente impresas. Por lo tanto, no esperamos que hayan sido distorsionados tafonómicamente.

La pista del hiporrelieve convexo MZM Ge 33071 (A), el modelado basado en imágenes (B) y el dibujo del contorno (C). Barra de escala 2 cm.

La losa que muestra (A) muchos ciclos de pasos incompletos de MZM Ge 33074 (epirelieve cóncavo); (B,C) Dimetropus isp. pistas (hiporelieve convexo); (D) pista indeterminada que se asemeja a Ichniotherium (epirelieve cóncavo); y (E) modelado basado en imágenes y (F) dibujo del contorno de toda la losa. Barras de escala: (A,E,F) 20 cm, (B–D) 2 cm.

El ciclo de paso invertido registrado en MZM Ge 29610 y Carboniferous Dimetropus isp. los especímenes60,61 podrían reflejar diferentes proporciones corporales, posturas y locomoción de los hacedores de huellas que, por lo tanto, serían distintos de aquellos que crearon arreglos alternos no inversos de huellas manus-pes acopladas, más comúnmente observadas en las huellas de Dimetropus62,63,64,65, 66,67. El ciclo de paso invertido se describió, por ejemplo, en una vía diadectomorfa atribuida a Ichniotherium praesidentis, y se asoció con un tronco más largo y una postura extendida más pronunciada de los diadectomorfos basales. Estos contrastaron con los de representantes más derivados del clado, como Orobates y Diadectes, que se han conectado a las huellas de I. sphaerodactylum (en el caso del primer taxón) e I. cottae (en el caso del último taxón) , que muestran arreglos alternos no inversos (ver Ref.68).

Las impresiones cutáneas, conservadas en la parte proximal de la huella de MZM Ge 29610, nunca se han descrito en huellas sinápsidas divergentes tempranas; solo se conocen pliegues digitales de flexión (ver Ref.62, Fig. 34a). Vale la pena señalar que también se ha descubierto otro material del Pérmico inferior del horizonte de Lubě con impresiones de partes blandas bien conservadas; este material se ha atribuido al icnotaxón seymouriamorfo Amphisauropus y muestra pliegues de flexión digital, palmar y plantar (ver Ref.5).

Los especímenes MZM Ge 29610, MZM Ge 33072 y MZM Ge 33073 con sus proporciones anatómicamente controladas, con las huellas de manus y pes mostrando impresiones de talón alargadas proximalmente, impresiones semiesféricas y profundas de las almohadillas metapodial-phalangeal, longitudes crecientes de dígitos (desde I a IV) con terminaciones en forma de garra profundamente impresas y prevalencia funcional medio-lateral permiten la asignación al icnotaxón Dimetropus leisnerianus.

Dimetropus sp.

MZM Ge 33071 (Fig. 6) huellas aisladas, hiporrelieve convexo; MZM Ge 33074 (Fig. 7), ciclos de pasos incompletos compuestos por aproximadamente 20 pistas de Dimetropus isp. en al menos seis direcciones diferentes (área derecha de la losa), y 8 pistas de determinación incierta en una dirección (área izquierda de la losa), epirrelieve cóncavo (Fig. 7A,D,E), hiporrelieve convexo (Fig. 7B, C).

El espécimen MZM Ge 33071 (Fig. 6) se deriva de una fina lutita pardusca del Horizonte Zboněk-Svitávka de la sección inferior de la Formación Letovice. MZM Ge 33074 (Fig. 7) fue desenterrado de areniscas de grano fino de color marrón púrpura de la sección superior de la Formación Padochov (Fig. 1). Ambos especímenes se encuentran en las colecciones del Museo Moravo de Brno (MZM).

Huellas pentadáctilas y plantígradas. Las huellas de pes son más grandes que las de manus (MZM Ge 33074). Las impresiones de la palma y la planta están proximo-distalmente alargadas en el espécimen MZM Ge 33074 (Fig. 7), mientras que en el espécimen MZM Ge 33071 se conserva solo la parte anterior de la pista (Fig. 6). Las almohadillas metapodiales-falángicas son semiesféricas y profundamente impresas. Las huellas de los dígitos son relativamente cortas, rectas, especialmente conservadas como una terminación en forma de garra. Las huellas de los dígitos I a IV muestran un aumento continuo de longitud en MZM Ge 33071 (Fig. 6), mientras que algunas de las huellas dentro de MZM Ge 33074 tienen dígitos de tamaño similar (Fig. 7B). Las huellas muestran un predominio funcional más bien medio-lateral (Fig. 6B, 7E, S1).

Los ciclos de pasos incompletos de MZM Ge 33074 también muestran características típicas de D. leisnerianus; sin embargo, las huellas están insuficientemente preservadas para determinar el icnotaxón y algunas de ellas están más rebasadas. Por esta razón, sugerimos asignarlos con cautela a Dimetropus isp. La parte izquierda de la losa que comprende los especímenes de MZM Ge 33074 también incluye huellas mal conservadas de determinación incierta que muestran impresiones de dígitos bastante largos con terminaciones redondeadas profundamente impresas e impresiones de palma/planta ovales mal definidas que se asemejan a las del icnotaxón Ichniotherium. Sin embargo, debido a la conservación insuficiente de esta pista, es imposible proporcionar su identificación precisa en la actualidad.

Con respecto a MZM Ge 33071, sus huellas poco profundas recuerdan a los especímenes de Dimetropus descritos de la Formación Tambach en Alemania (por ejemplo, Ref.62, Figs. 36; Ref.63, Fig. 7a). Aún así, debido a su mala conservación, preferimos referir MZM Ge 33071 a Dimetropus isp. Entre los icnotaxones del Pérmico inferior actualmente conocidos, solo Ichniotherium y Limnopus pueden alcanzar tamaños comparables a los de Dimetropus (ver Ref.59). La manus de Limnopus, sin embargo, tiene solo cuatro dígitos cortos, que generalmente están bien impresos y no separados de sus impresiones palmares muy cortas, mientras que la huella de pes muestra un dígito III y IV claramente más largo. A su vez, el icnotaxón Ichniotherium se caracteriza por sus dígitos bastante largos con terminaciones redondeadas profundamente impresas, y los dígitos manuales II-IV a menudo están doblados hacia adentro. Sus impresiones elípticas profundamente impresas en la planta del pie y la palma y la prevalencia funcional medial-mediana (por ejemplo, Ref.69) tampoco coinciden con nuestros especímenes atribuidos a Dimetropus.

Se han descrito huellas y senderos fósiles atribuidos al icnotaxón Dimetropus en numerosos estratos que abarcan el Carbonífero superior y el Pérmico inferior de los Estados Unidos63,64,70,71, Canadá65, Reino Unido72, Alemania60,62,73, Francia66,74, Polonia75 ,76, Italia77, España78,79,80 y Marruecos81,82,83. Las pistas de Dimetropus se han asociado generalmente con representantes de varios grupos de sinápsidos no terápsidos, como los primeros esfenacodoncia, ofiacodotidos, edafosáuridos, caseidos y varanópidos57,60,62,64,67,73,75,76,84,85,86, 87. Aunque la ubicación filogenética de Varanopidae entre los amniotas ha sido controvertida (ver Refs.88,89), su dígito IV57,90 bastante distinto y prolongado los vincula con el icnotaxón Tambachichnium (por ejemplo, Refs.62,63).

Debido a la alta variabilidad morfológica de las huellas de Dimetropus, en el pasado se han establecido varias icnoespecies, incluidas D. bereae64, D. salopensis91 y D. nicolasi74. Todos estos icnotaxones son considerados actualmente por algunos autores como sinónimos de D. leisnerianus62.

Se considera más comúnmente que las huellas de Dimetropus leisnerianus pertenecen a los esfenacodóntidos, o esfenacodoncias divergentes tempranas en general, lo que se asocia especialmente con su cubital típicamente alargado, un carácter que se refleja en las impresiones palmares alargadas proximalmente de D. leisnerianus. En los ofiacodóntidos, caseidos, varanópidos y edafosauridos, el cúbito suele ser relativamente más corto (p. ej., Refs. 57, 62, 64, 73, 84, 85, 86, 87, 92).

Una segunda icnoespecie de Dimetropus, menos común, Dimetropus osageorum67 del Kungurian (Pérmico inferior) de Oklahoma, EE. -Impresiones de los dedos que son uniformes en longitud, y un predominio funcional más bien medio-medial en la parte anterior de las huellas (ver más abajo). La huella de pes se caracteriza por una sola impresión de almohadilla subelíptica a subcircular en la parte central proximal de la suela. Además, tiene una impresión única proximodistalmente extendida con un profundo 'embalse' que también es típico, sin embargo, para la mayoría de las huellas de D. leisnerianus (ver Ref.62, Figs. 33). Sacchi et al.67 propusieron que estas características son indicativas de una fórmula cubital más corta y falange reducida, lo que puede asociar a D. osageorum con caseidos o posiblemente con edafosauridos, aunque la última opción es menos probable. Sin embargo, la mayoría de los caseidos europeos de 'cuerpo más pequeño' tienen dígitos comparativamente más largos93,94, en contraste con las formas similares a Cotylorhynchus de 'cuerpo más grande', como Euromycter rutenus del Artinskian (Pérmico inferior) de Francia95. Matamales-Andreu et al.79 evaluaron huellas sinápsidas del Pérmico inferior de Mallorca, denominadas cf. Dimetropus isp., que también se atribuyeron a los sinápsidos caseidos, similares a Ennatosaurus. En contraste con D. osageorum, el cf. Dimetropus isp. las huellas de Mallorca muestran dígitos más largos y delgados, huellas de suela cortas y una fuerte rotación hacia afuera de las huellas de los pies79. Sin embargo, ambos taxones, cf. Dimetropus isp. así como D. osageorum, comparten un patrón de profundidad similar, donde el predominio funcional fue lateral (cf. Dimetropus isp.) o medio-lateral (D. osageorum) en las fases de contacto (área posterior de las huellas), mientras que en las patadas -fases off se cambió el predominio funcional a las fases medial-mediana (área anterior de las vías) en ambos.

También se observa una variabilidad en la forma y longitud de las huellas manus/pes y la longitud de los dígitos en los especímenes descritos aquí (Figs. 2, 3, 4, 5, 6, 7), aunque todavía muestran características que permiten su asignación a D. leisnerianus, como impresiones del talón proximalmente prolongadas, heteropodia más bien baja, aumento en la longitud de los dedos I-IV y parte proximal de los dedos ligeramente impresa. Algunas de las huellas asentadas en las huellas incompletas de MZM Ge 33074 muestran impresiones de dígitos más cortos; aún así, no se han observado otras características diagnósticas para la icnoespecie D. osageorum, como impresiones de palmas separadas en dos porciones y la fuerte heterópoda (Fig. 7A, B). Sin embargo, las impresiones de dígitos relativamente cortos también se observaron en huellas de D. leisnerianus descritas anteriormente (por ejemplo, Ref.75, Fig. 5a; Ref.78, Fig. 10; Ref.96, Fig. 5b–d).

Excepto por la gran cantidad de trazadores potenciales, la preservación también se ve afectada por muchos factores externos, incluida la erosión posterior al registro, el carácter del sustrato (p. ej., inclinación, saturación de agua), así como el comportamiento del trazador (ver Refs.61, 97,98). Por lo tanto, es difícil identificar a los trazadores de huellas específicos de Dimetropus sin considerar los fósiles corporales que los acompañan en los depósitos estudiados. En el caso de las huellas y vías de la cuenca de Boskovice, esto es obviamente imposible ya que hasta la fecha no se han descubierto sinápsidos divergentes tempranos en los estratos. El tamaño de la pareja manus-pes de MZM Ge 33072 es similar a las huellas de Dimetropus leisnerianus de la Cuenca Intrasudetic en Polonia descritas por Voigt et al.75. Estimamos que estas huellas fueron creadas por un animal que alcanzó la longitud corporal (tamaño entre la cintura pélvica y la cintura escapular) de unos 350 mm. Dado que las huellas de MZM Ge 29610 y MZM Ge 33074 son más grandes que las de MZM Ge 33072 (Tabla 1), los cuerpos de sus fabricantes de huellas deben haber alcanzado longitudes de al menos 400 mm. Este tamaño se corresponde bien con la mayoría de los sinápsidos de tamaño mediano a grande del Carbonífero superior al Pérmico inferior (Fig. 8).

Distribución estratigráfica de especies de sinápsidos divergentes tempranos de tamaño mediano a grande de Europa (verde) y América del Norte (negro) en el Pensilvania superior/Pérmico inferior. El lapso de tiempo de la cuenca de Boskovice está resaltado con una franja naranja. Los rangos estratigráficos de taxones particulares y edades de localidades se basan en Refs.25,26,99,101,102,103,109,110.

Los miembros de Sphenacodontia no terápsidos, con su característico cúbito alargado proximalmente, alcanzaron la mayor diversidad durante las fases más húmedas del Pérmico temprano y habitaron principalmente cuencas de tierras bajas ecuatoriales99,100,101. Si bien su ocurrencia en la cuenca de Boskovice no sería inesperada, dados los intervalos semihúmedos registrados en varios horizontes (Fig. 1) y una variedad de tetrápodos acuáticos y terrestres1,4,13,16,17, que representarían la fuente potencial de presa, no se han registrado fósiles corporales de esfenacodoncia de estos estratos hasta la fecha. El único esfenacodoncia divergente temprano de la República Checa es el Macromerion schwarzenbergii18 del Carbonífero tardío del Gzhelian de la Formación Slaný en la Cuenca Kladno-Rakovník.

Aún no se ha descrito un autopodio de edafosaurido completo; sin embargo, las falanges aisladas de Edaphosaurus indican que el pie era más bien ancho y corto, con fuertes garras57. Los edafosáuridos son más conocidos por los depósitos de carbón del Pensilvania y su diversidad disminuyó gradualmente con la continua aridificación durante el Pérmico temprano26. El único fósil de cuerpo sinápsido no terápsido descubierto en la cuenca de Boskovice pertenece al edafosaurido 'Ramodendron obvispinosum' del Stephanian C22. La última aparición europea de Edaphosauridae se origina en el límite de Gzhelian-Asselian26. Por lo tanto, su presencia en el Asselian de la cuenca de Boskovice es menos probable.

Los miembros de Caseidae se conocen en Europa desde el Carbonífero superior; aún así, la mayoría de sus ejemplares proceden de la parte superior del Pérmico inferior95,102,103. Los caseidos pertenecen a los sinápsidos no terápsidos de mayor supervivencia y fueron más resistentes a la creciente aridificación en el Pérmico medio104,105,106. La ocurrencia más cercana de sinápsidos caseidos está representada por Datheosaurus macrourus, que deriva del Gzhelian de la Cuenca Intrasudetica, Polonia94.

Los ofiacodóntidos son extremadamente raros en Europa. Están representados por el taxón Archaeothyris del Carbonífero superior, que se encontró en la cuenca de Pilsen, República Checa24, el 'Stereorachis' blanziacensis del Carbonífero superior (Cuenca Blanzy-Montceau107) y el Stereorachis dominans del Pérmico inferior (Igornay cerca de Autun, Francia108).

Debido a la distribución espacio-temporal de los sinápsidos no terápsidos (Fig. 8) y la aparente disparidad morfológica de las huellas de Dimetropus de la cuenca de Boskovice, es imposible asignar las pistas estudiadas más allá de Synapsida divergente temprano, o 'grado pelicosaurio'. Actualmente.

Los estratos de Asselian (pérmico más bajo) de la cuenca de Boskovice en la República Checa han sido reconocidos durante mucho tiempo por su registro fósil extraordinariamente rico de discosauriscids acuáticos, algunos de los cuales con una preservación excepcional de los tejidos blandos. Los descubrimientos de otros tetrápodos han sido muy raros y se limitan a unos pocos temnospóndilos de afinidades taxonómicas bastante polémicas.

Sin embargo, el trabajo de campo reciente en los depósitos de Asselian de las formaciones Letovice y Padochov ha producido numerosos conjuntos de huellas y caminos, destacando la diversidad previamente no reconocida de los tetrápodos de la cuenca de Boskovice. Aquí, describimos huellas y rastros que pertenecen claramente a sinápsidos divergentes tempranos, o de 'grado de pelicosaurio', asegurando así la primera evidencia de amniotas de línea de mamíferos en el Pérmico de la República Checa. Todos los especímenes estudiados pueden atribuirse al icnotaxón Dimetropus y, a excepción de dos especímenes, todos muestran caracteres diagnósticos para Dimetropus leisnerianus. Además, el espécimen mejor conservado, MZM Ge 29610, muestra impresiones en la piel, como pliegues de flexión plantar y otros pliegues transversales, que nunca antes se habían descrito en las huellas de Dimetropus.

Las huellas atribuidas a D. leisnerianus se tratan más comúnmente para representar las de los primeros esfenacodontes divergentes, y tales afinidades también pueden ser plausibles para los especímenes de la cuenca de Boskovice. Sin embargo, debido a la ausencia de fósiles de cuerpos sinápsidos en los estratos con huellas y la variabilidad morfológica general de las huellas de D. leisnerianus, nos abstenemos de identificar las huellas más allá de Synapsida no terápsido.

Independientemente, la abundancia, la preservación y las afinidades taxonómicas del material estudiado enfatizan la importancia de las huellas fósiles y las huellas descubiertas en el Asselian de la cuenca de Boskovice para las reconstrucciones de las faunas de tetrápodos registradas en depósitos de cuencas paleoecuatoriales.

Todos los datos generados o analizados durante este estudio se incluyen en este artículo publicado. Los modelos tridimensionales se han subido a MorphoSource y se puede acceder a ellos a través del siguiente enlace: https://www.morphosource.org/projects/000489812/about?locale=en.

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Estamos especialmente agradecidos a Tomáš Viktorýn (Brno, República Checa) por donar el espécimen MZM Ge 33071 a las colecciones del Museo de Moravia, Brno, República Checa, y por su continuo e indispensable apoyo durante el trabajo de campo en la cuenca de Boskovice. También nos gustaría expresar nuestro agradecimiento al editor académico Dawid Surmik (Universidad de Silesia, Polonia) por manejar nuestro manuscrito, y a Eudald Mujal (Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Alemania) y Christian A. Sidor (Universidad de Washington, EE. UU.) por revisiones detalladas y constructivas que mejoraron la calidad del estudio.

Este estudio fue financiado a través del apoyo institucional de desarrollo conceptual a largo plazo de las instituciones de investigación proporcionado por el Ministerio de Cultura de la República Checa (ref. MK000094862) y a través del apoyo del Instituto de Paleobiología de la Academia Polaca de Ciencias otorgado a DM .

Departamento de Geología y Paleontología, Museo de Moravia, Zelný Trh 6, 659 37, Brno, República Checa

Gabriela Calábková y Jakub Březina

Departamento de Ciencias Geológicas, Facultad de Ciencias, Universidad de Masaryk, Kotlářská 267/2, 611 37, Brno, República Checa

Gabriela Calábková

Departamento de Arqueología y Museología, Facultad de Artes, Universidad de Masaryk, Joštova 220/13, 662 43, Brno, República Checa

Vojtěch Nosek

Instituto de Paleobiología, Academia Polaca de Ciencias, Twarda 51/55, 00-818, Varsovia, Polonia

daniel maddie

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GC, JB y DM concibieron el estudio; GC y JB llevan a cabo el trabajo de campo en la cuenca de Boskovice; GC y JB prepararon los especímenes estudiados; GC procesó y analizó los especímenes estudiados; VN realizó el escaneo 3D; GC, JB y DM produjeron las figuras; GC y DM adquirieron la financiación; GC, JB, VN y DM prepararon el manuscrito.

Correspondencia a Gabriela Calábková o Daniel Madzia.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Reimpresiones y permisos

Calábková, G., Březina, J., Nosek, V. et al. Las huellas de sinápsidos con impresiones de piel iluminan la diversidad de tetrápodos terrestres en el Pérmico más temprano de Pangea ecuatorial. Informe científico 13, 1130 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-27939-z

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Recibido: 21 de octubre de 2022

Aceptado: 10 de enero de 2023

Publicado: 20 enero 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-27939-z

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