El análisis multicuerpo y la fuerza de los tejidos blandos refutan la cola de dinosaurio supersónico

Sep 16, 2023

Scientific Reports volumen 12, Número de artículo: 19245 (2022) Citar este artículo

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Los dinosaurios saurópodos son bien conocidos por sus enormes tamaños y largos cuellos y colas. Entre los saurópodos, los dinosaurios flagellicaudatan se caracterizan por un alargamiento extremo de la cola, lo que ha dado lugar a hipótesis sobre la función de la cola, a menudo comparada con un látigo. Aquí, analizamos la dinámica de movimiento de un modelo 3D de una cola de apatosaurino flagellicaudatan usando simulación multicuerpo y cuantificamos las capacidades de soporte de estrés de los tejidos blandos asociados. Una estructura tan alargada y esbelta permitiría alcanzar velocidades de punta del orden de 30 m/s, o 100 km/h, mucho más lentas que la velocidad del sonido, debido al efecto combinado de fricción de la musculatura y las articulaciones, así como resistencia aerodinámica. Las propiedades materiales de la piel, los tendones y los ligamentos también respaldan tal evidencia, demostrando que en vida, la cola no habría resistido las tensiones impuestas por viajar a la velocidad del sonido, independientemente del 'popper' conjetural, un hipotético tejido blando. estructura análoga a la porción terminal de un látigo capaz de superar la velocidad del sonido.

Las colas extremadamente alargadas de los saurópodos diplodócidos flagellicaudatan como Brontosaurus siempre han intrigado a investigadores y entusiastas por igual1,2. Aunque hasta el momento no se ha encontrado una cola diplodócida completa, la morfología general y el número aproximado de elementos se pueden deducir a partir de hallazgos parciales superpuestos. Estos muestran que la cola diplodócida constaba de aproximadamente 80 vértebras caudales que disminuyen gradualmente en tamaño general y complejidad morfológica hacia la punta posterior3. Aproximadamente 10 elementos grandes y complejos forman la base, seguidos por unos 40 elementos intermedios y, finalmente, por 30 vértebras en forma de varilla progresivamente más pequeñas. Esta peculiar morfología ha inspirado muchas hipótesis para explicar la función de la cola. Estos incluyen (i) actuar como una "tercera pata" durante una postura erguida bípeda4, una interpretación que resultó ser cuestionable en base a la anatomía de las vértebras caudales5; (ii) actuar como contrapeso al cuello largo6; (iii) proporcionar puntos de inserción para el músculo caudofemoral largo7; (iv) como arma defensiva; (v) como estructura generadora de ruido8; y (vi) como un dispositivo táctil para la conciencia espacial9.

A diferencia de la mayoría de los otros saurópodos, los diplodócidos poseían vértebras caudales más posteriores que son alargadas y parecidas a varillas, carecen de un arco neural y tienen superficies articulares biconvexas, lo que permitía una gran movilidad entre elementos2,8,10. Desde los primeros hallazgos de vértebras caudales terminales de colas de diplodócidos, los investigadores han sugerido el posible uso de la cola distal como arma defensiva2,8,11,12. Esta hipótesis histórica se sustenta en las similitudes morfológicas entre la estructura anatómica de la cola y un látigo, con una porción proximal gruesa y una porción terminal estrecha y ligera, el latigazo8. Esta hipótesis funcional defensiva ha sido probada con simulaciones por computadora8,13, una de las cuales condujo a la hipótesis adicional de que la cola también estaba adaptada para hacer ruido8.

La primera simulación por ordenador del movimiento de la cola de un saurópodo utilizó una cola de apatosaurio modelada con 82 segmentos13, cada uno correspondiente a una vértebra. Este estudio impuso una condición inicial de cola enrollada, simulando su despliegue; y durante la simulación, la punta de la cola no pudo alcanzar una velocidad supersónica. En un trabajo posterior basado en un enfoque de modelado diferente, Myhrvold y Currie8 aproximaron la morfología de la cola en 14 segmentos, cada uno representando grupos de 5 a 8 vértebras, y agregaron un hipotético "popper" al final de la cola, una estructura de tejido blando conjetural que hacer la cola 1 m más larga. Durante las simulaciones, al aplicar el movimiento al primer segmento en la base de la cola, la punta de la cola, y en particular el popper, superaron la velocidad del sonido, alcanzando aproximadamente 560 m/s en aire estándar.

Aquí, aplicamos un nuevo enfoque multifacético para el análisis biomecánico para volver a evaluar el movimiento y la velocidad de la cola de los diplodócidos. Combinamos el modelado multicuerpo de última generación con simulaciones de la resistencia de los tejidos blandos al estrés, que es un enfoque muy prometedor para probar el rendimiento biomecánico de organismos extintos. Creamos el primer modelo multicuerpo de una cola diplodócida de apatosaurino y simulamos, por primera vez, la resistencia de los tejidos blandos al estrés impuesto sobre la piel, los tendones y los ligamentos, cuando se mueve a la velocidad del sonido.

Se desconoce la morfología de los tejidos blandos internos de la cola de los saurópodos, a pesar de que varios especímenes conservan impresiones de la piel14,15. En los vertebrados, la columna vertebral se mantiene unida por ligamentos que conectan las espinas neurales y otros que conectan los centros vertebrales; en humanos, estos se denominan ligamento longitudinal anterior y ligamento longitudinal posterior, y juntos envuelven los centros vertebrales16. Teniendo en cuenta que la porción terminal de la cola de los diplodócidos carece de espinas neurales2, es razonable suponer que solo los ligamentos longitudinales ocurrieron en las colas de los diplodócidos distales, formando una envoltura que conecta los centros vertebrales. En este estudio se han considerado diferentes materiales como representantes de la estructura de tejido blando de la cola diplodócida.

Las propiedades mecánicas de los tejidos blandos, como para cualquier material viscoelástico, dependen de la velocidad de deformación, con los tejidos cambiando de un comportamiento viscoelástico a bajas velocidades de deformación a un comportamiento más rígido y más frágil a velocidades de deformación más altas, reduciendo así la deformación máxima soportable antes. rompiendo 17,18,19,20. La piel se vuelve casi completamente quebradiza a altas velocidades de deformación, con un esfuerzo de tracción máximo (UTS; esto corresponde al esfuerzo máximo aplicable en el material más allá del cual el material se rompería) que oscila entre 17 y 26 MPa18,19,20,21,22. En comparación con los tendones y los ligamentos, la piel falla primero porque tiene el UTS más bajo de estos tres tipos de tejido a cualquier tasa de tensión aplicada. Los valores medios de UTS para tendones oscilan entre 46,64 MPa y 69,33 MPa; además, los tendones son más rígidos que la piel a velocidades de deformación similares23. Los ligamentos mantienen la UTS más elevada, con valores que oscilan entre 50 y 150 MPa24. La piel es un órgano conectivo complejo con varias capas. El grosor absoluto y relativo de estas capas varía a lo largo del cuerpo y entre los taxones; el espesor de la epidermis de los cerdos domésticos oscila entre 30 μm y 140 μm, el de los humanos entre 50 y 120 μm25, y la piel de cocodrilo está compuesta por una epidermis de 30 a 150 μm de espesor, asentada sobre una dermis de grosor variable, que también incluye osteodermos óseos (250–500 μm)26. Debido a que ningún espécimen de piel fosilizada asociada con la parte más distal de las colas de los diplodócidos conserva su grosor, basamos nuestras simulaciones en el grosor de la piel de cocodrilo. Sin embargo, dada la falta de análisis de las propiedades mecánicas de la piel de cocodrilo, debemos utilizar las propiedades mecánicas de las pieles de mamíferos. A pesar de que las pieles de vaca y canguro tienen un mejor rendimiento que las pieles de cerdo y humanos, carecen de datos sobre UTS a alta velocidad de deformación, por esta razón se prefirieron estas últimas. En este sentido, en este estudio se han considerado el cuero, los tendones y los ligamentos, probando una gama más amplia de materiales y una gama de valores UTS.

El comportamiento anisotrópico y, por lo tanto, las propiedades mecánicas de la piel están dictados por tres factores principales, todos ellos relacionados con la dermis20: (i) la alineación de las llamadas líneas de Langer, líneas topológicas paralelas a la orientación del colágeno y la musculatura fibras; (ii) la estructura compuesta por la alineación de las fibras de colágeno, que evoluciona con la deformación; y (iii) la velocidad de deformación17,18,19,20,21,22,27,28,29. Varios estudios se han centrado en las propiedades mecánicas del comportamiento compresivo22,29 y tensil19,29 de la piel, refiriéndose a la UTS en ambos casos. Sin embargo, la piel tiene diferentes propiedades mecánicas en tensión y compresión29. Dado que es principalmente la fuerza centrífuga la que actúa sobre la cola cuando se desplaza a máxima velocidad, consideramos únicamente los valores derivados de los ensayos de tracción. También asumimos que las líneas de Langer de las colas de los saurópodos estaban alineadas con el eje craneocaudal, paralelas a la dirección de la tensión, lo que coincide con las mayores prestaciones mecánicas de la piel18,20,21,29.

Los tendones y los ligamentos son tejidos conectivos fibrosos densos; los primeros conectan los músculos y los huesos, mientras que los segundos conectan directamente los huesos, agregando estabilidad al esqueleto. Al igual que la piel, los tendones y los ligamentos poseen fibras de colágeno que les confieren resistencia a la tracción24. La mayor resistencia a la tracción de tendones y ligamentos respecto a la de la piel viene dada por el mayor porcentaje de colágeno presente en estos tejidos (piel 56-70%; tendones 70-80%; ligamentos 75-85%)24. Las fibras de colágeno están organizadas en un patrón ondulado, que está incrustado en una matriz de gel y generalmente está orientado a lo largo del eje principal de tensión experimentado por el tendón o el ligamento. Los tendones tienen una estructura similar a los ligamentos pero con las fibras de colágeno organizadas en paquetes. Esta disposición, al igual que sucede con la piel, evoluciona con la deformación del tejido24. A velocidades de deformación lentas, la disposición de las fibras de colágeno determina el comportamiento típico del material, el cual se compone de tres fases: (i) en un principio el material es dúctil, deformándose según la resistencia dada por la matriz del gel; (ii) a medida que aumenta la tensión aplicada, el aumento de la deformación sigue un patrón lineal, mientras que las fibras de colágeno se alinean en la dirección de la tensión; (iii) durante la tercera fase, las fibras alineadas comienzan a deslizarse dentro de la matriz del gel, alterando su posición relativa, deformando el material hasta su falla24. Este patrón típico cambia con la edad del tejido, reduciendo el primer y segundo comportamiento y aumentando su rigidez y UTS a medida que el tejido madura24.

La morfología de la cola varía en los diplodócidos, y los diplodócidos tienen generalmente centros vertebrales más alargados en toda la cola en comparación con los apatosaurinos10,30,31. Sin embargo, debido a que las colas de diplodócidos más completas se conocen de apatosaurinos2, y debido a que los modelos anteriores se basaron en la morfología de apatosaurinos, también restringimos nuestro análisis multicuerpo a este taxón.

Nuestro modelo de cola está inspirado en el utilizado en Myhrvold y Currie8 al cotejar las medidas con cinco especímenes generalmente considerados como apatosaurinos (CM 3018, CM 3378, AMNH FARB 222, FMNH P25112, UW 15556; taxonomía tomada del Consenso de saurópodos de la Formación Morrison31 ). Combina las propiedades de ambos modelos propuestos anteriormente. Un solo cuerpo rígido representa cada vértebra, como en Gertsch13, porque dividir la cola en segmentos rígidos, como en Myhrvold y Currie8, simplifica demasiado el modelo, reduciendo en gran medida el tiempo computacional a expensas de la precisión de los resultados. Al igual que en Myhrvold y Currie8, las vértebras se modelaron simplificando su geometría como cilindros y considerándolas como cuerpos perfectamente rígidos. Aplicamos las medidas y proporciones de su modelo8 y extrapolamos los respectivos datos relativos a la limitación de rotación entre cada cuerpo rígido.

Las masas de los elementos que representan las vértebras se consideraron centroides en el centro de masa, para un total de 82 centroides, dividiendo todo el modelo en 14 secciones de múltiples elementos iguales (similar a Myhrvold y Currie). La posición de las articulaciones se ha fijado teniendo en cuenta la forma de los elementos y teniendo en cuenta las dimensiones de los discos intervertebrales cartilaginosos, fijando su espesor en el 10% de la longitud del elemento relativo32. La longitud total resultante de la cola es de 12,44 m , con un peso total de 1446,16 kg (Tabla 1, Colchón Suplementario). El centro de gravedad de todo el modelo se encuentra entre la quinta y la sexta vértebra caudal.

Los estudios previos solo analizaban las vértebras caudales, lo que permitía que el primer elemento lograra un arco mayor en la base de lo que hubiera sido posible articulado con el sacro, potenciando su desempeño. Agregamos otro elemento en la base del modelo (es decir, el sacro), que afectó en gran medida los resultados, limitando sustancialmente la velocidad máxima alcanzable. Omitir estos parámetros y subdividir la cola en segmentos rígidos puede ser parte de la razón por la que Myhrvold y Currie descubrieron que el popper era capaz de superar la velocidad del sonido.

Aunque no hay evidencia en el registro fósil de la presencia de un popper solo de tejido blando, Myhrvold y Currie8 incluyeron en su modelo una característica queratínica de tejido blando, dividida en tres segmentos de 0,33 m de longitud cada uno y midiendo la velocidad alcanzada en la punta de esta estructura. No incluimos un popper hipotético de tejido blando en el modelo, porque su presencia habría afectado la simulación al actuar como un freno de aire, aumentando la resistencia del aire del modelo y, por lo tanto, ralentizando el movimiento. En cambio, probamos el impacto de diferentes morfologías de popper cuando viajan a la velocidad del sonido en la resistencia de los tejidos blandos (ver más abajo).

El modelo matemático de la cola se creó utilizando MBDyn (http://mbdyn.org/), un software gratuito de análisis de dinámica multicuerpo de uso general desarrollado por el Departamento de Ciencia y Tecnología Aeroespacial (Politecnico di Milano, Italia)33. El software se ha utilizado para biomecánica34,35, pero aquí se aplica por primera vez a datos paleontológicos. En las simulaciones anteriores, Gertsch13 impuso el modelo a enrollar y aplicó una aceleración radial constante a todos los cuerpos rígidos, midiendo la velocidad máxima cuando la cola estaba completamente estirada, mientras que Myhrvold y Currie8 aplicaron torque durante 0,2 s en la base de la cola , seguido de un contrapar; para crear y propagar la onda por el modelo.

En nuestro modelo, cada elemento está conectado con el anterior por una articulación de revolución, no admitiéndose ningún grado de libertad de traslación y sólo un grado de libertad de movimiento de rotación sobre un eje, alrededor del eje perpendicular (Y), que corresponde al eje dorsoventral. El movimiento se prescribe a los primeros ocho elementos, con una función que describe su rotación relativa como una función coseno de 5°63' de amplitud y una frecuencia de 1 Hz durante 0,25 s, después de lo cual se aplica una segunda función coseno en la dirección opuesta. con 5°63' de amplitud, una frecuencia de 2 Hz para un ciclo coseno simple total (Fig. 1). Este movimiento puede generar una onda y acelerar el centro de masas de todo el modelo a una velocidad de alrededor de 1-2 m/s como en estudios previos8,13.

Los grados de rotación con respecto al eje X impuestos con el movimiento prescrito a las ocho primeras vértebras. ( a ) Posición del centro caudal al comienzo de la simulación. (b) Posición de los centros caudales al final de la primera entrada de coseno. ( c ) Posición de los centros caudales al final de la segunda entrada de coseno. ( d ) Posición de los centros caudales a los 2 s en la simulación, cuando los primeros ocho centros son estables.

Cada elemento del modelo representa una vértebra caudal, más un elemento fijo (es decir, el sacro) para restringir el modelo en el espacio. Los elementos están conectados por articulaciones giratorias, para permitir la rotación solo en el plano perpendicular al eje dorsoventral. La rotación es influenciada por un resorte superpuesto a la articulación, para conferir rigidez y amortiguamiento a la articulación, simulando la contracción de los tejidos blandos; con valores proporcionales a las dimensiones del elemento (Tabla 1, Supp Mat), y un coeficiente de 5 × 106 N⋅m/rad para rigidez y 1 × 106 N⋅m⋅s/rad para amortiguamiento. La rotación está limitada por el uso de una formulación de contacto continuo que aplica una fuerza de reacción al alcanzar el ángulo máximo impuesto al modelo (Tabla 1, Supp Mat) usando una forma del modelo propuesto originalmente por Hunt y Crossley36 y posteriormente mejorado por Flores et al.37 para proporcionar la tasa de restitución deseada en función de la velocidad real en el contacto. El modelo se mejoró aún más al agregar el arrastre resultante de la interacción con el aire, con la fórmula aproximada

considerando la densidad del aire (ρ) al nivel del mar a 15 °C, igual a 1,225 kg/m3; la componente de velocidad (v⊥) perpendicular al movimiento; la sección (S) del elemento dada por la longitud del segmento multiplicada por su diámetro medio, suponiendo segmentos cilíndricos con el correspondiente coeficiente de arrastre (CD) de 0,5.

Impusimos una rotación máxima de 5,63° en 0,25 s a las primeras ocho vértebras y una contrarrotación posterior para completar el movimiento. Siguiendo las secciones de la cola en el modelo, este ángulo máximo permisible se incrementó paso a paso para alcanzar los 9° entre las vértebras caudales 42 y 43 y las articulaciones más distales. Estos ángulos de rotación elegidos corresponden a restricciones morfológicas, con un ángulo más alto que lleva a las vértebras a contactarse entre sí. Debido a las limitaciones técnicas, se permitió que las articulaciones intervertebrales se adaptaran a una rotación más amplia durante la simulación de lo que consideramos probable en función de su osteología. Hacer cumplir un ángulo de rotación más limitado conduce a resultados no convergentes en la simulación y a su aborto. Los resultados no convergentes de las simulaciones se asumen como la incapacidad del modelo para mantener la geometría, por lo que representaría una desarticulación del modelo, fenómeno no factible para el animal.

El esfuerzo último permisible (UTS) de los materiales considerados en este análisis se valoró como el UTS de los materiales frágiles y el límite elástico de los materiales dúctiles. La fuerza última soportada por los tejidos blandos debe ser igual o mayor que la fuerza centrífuga aplicada por la rotación, de lo contrario, la cola fallaría. La ley de Hooke establece que, a una fuerza dada, la tensión es inversamente proporcional al área sobre la que actúa \(\sigma = F/A\) donde F es la fuerza aplicada y A es el área sobre la que se aplica F. El área en cuestión se referiría a la sección transversal del tejido blando presente en una sección de la cola y puede extrapolarse asumiendo que la forma de la vértebra es cilíndrica. Considerando una densidad general (ρ) de 1000 kg/m38 en la porción terminal de la cola, y considerando solo la última vértebra de la cola con una masa (m) de 0.0542 kg y una longitud de 60 mm como en el modelo de Myhrvold y Currie3, el radio del cilindro resulta ser de 17 mm. La distancia entre el centro de articulación de la última vértebra y su centro de masa se estima en 40 mm, considerando la mitad de la longitud del último elemento y sumando el espacio para la articulación articular y la faceta articular convexa. Para estimar el área necesaria para soportar el esfuerzo impuesto por la última vértebra viajando a 340 m/s se han probado dos hipótesis geométricas por cada material considerado: un disco, alineado con el centro de masa de la vértebra; y una corona circular, que envolvería la vértebra.

La presencia de estructuras de tejido blando al final de la cola de los saurópodos, análogas al estallido del látigo, no se puede descartar por completo solo en ausencia de hallazgos fósiles. Se puede plantear la hipótesis de que dicha estructura esté compuesta por diferentes materiales, como piel, tendón, queratina8 y quizás filamentos queratinosos como los presentes en otros taxones de dinosaurios38. Probamos cómo tres morfologías diferentes de un popper soportarían el estrés de moverse a la velocidad del sonido. La primera morfología corresponde al modelo propuesto por Myhrvold y Currie8, con un popper dividido en tres segmentos, cada uno de 0,33 m de longitud, con masas respectivas de 0,022, 0,015 y 0,009 kg3. La segunda morfología considera un popper compuesto por filamentos de queratina conectados a diferentes vértebras posteriores, trenzados para crear una malla vacía. La tercera morfología es similar a un mayal, con una masa adicional compuesta por tejidos blandos, que está conectada al final de la cola por otros tejidos blandos.

En este estudio no se utilizaron muestras de animales ni de tejidos animales.

El movimiento impuesto en la base de la cola genera una onda que culmina en un movimiento de rotación de los últimos elementos, creando un bucle, similar al comportamiento de un látigo. A medida que la ola alcanza los últimos elementos y desenrolla la cola, su velocidad aumenta debido a la disminución de la masa y la sección transversal de la cola. Sin embargo, la adición de un elemento que simula la articulación de la cola con el sacro limita el arco de rotación de la primera vértebra caudal, lo que a su vez conduce a velocidades máximas más bajas de la cola. Agregar la resistencia del aire al modelo redujo aún más la velocidad máxima alcanzada, que corresponde a 32,7 m/s a los 1,42 s en la simulación (Fig. 2), que es más de 10 veces más lenta que la velocidad del sonido en el aire estándar.

La velocidad de la última vértebra durante la simulación. (a) la velocidad del centro de la última vértebra de la cola en m/s en el tiempo de la simulación, incluidos los efectos del arrastre del aire. ( b ) Posición de los centros caudales al comienzo de la simulación, ( c ) posición de los centros caudales a 1 s del comienzo de la simulación. (d) Posición del centro caudal en el momento en que el último centro alcanza la velocidad máxima (32,7 m/s). ( e ) Posición del centro caudal al final de la simulación.

Además de estimar la velocidad máxima mediante simulaciones multicuerpo, simulamos el grosor de la piel, los tendones y los ligamentos que se necesitarían para resistir la rotura si la cola viajara a la velocidad del sonido (Tabla 1). Basamos nuestras simulaciones en la vértebra más distal, porque ahí es donde el análisis multicuerpo recuperó las velocidades más altas. Para cada material, consideramos diferentes anatomías hipotéticas: (i) un cilindro entre las superficies articulares de las dos últimas vértebras caudales, (ii) una envoltura que conecta las dos últimas vértebras alrededor de un núcleo de 10 mm de espesor, (iii) una envoltura alrededor de un núcleo de 20 mm de espesor, y (iv) una envoltura alrededor de toda la vértebra con un radio interno de 17 mm. No todas las estructuras hipotéticas son compatibles con el material considerado, sin embargo, ningún material en cualquier condición hipotética puede evitar la ruptura de la cola que viaja a 340 m/s (ver Tabla 2 Supp Mat).

Cuando el patrón de movimiento alcanza la velocidad máxima, la fuerza centrífuga se convierte en el factor predominante de las tensiones que actúan sobre los tejidos blandos de la cola. Estas tensiones se distribuirían por el tejido blando, concentrándose en las partes donde los tejidos blandos son más delgados, es decir, alrededor de los centros vertebrales o las articulaciones vertebrales. Suponiendo que el tejido blando de la cola estaría compuesto exclusivamente por piel e implementando propiedades mecánicas como las del cuero, la sección transversal del cilindro de tejido blando necesaria para evitar la falla de la cola tendría que tener un radio de 35 mm. , más del doble del tamaño de toda la vértebra, que está compuesta por elementos cilíndricos de 17 mm de radio (Tabla 1). Los tejidos vivos tienen un rendimiento considerablemente peor que el cuero, por lo que requieren mayores superficies de la sección transversal para distribuir el estrés. Si los esfuerzos fueran soportados únicamente por tendones, se requeriría un tendón de 33 mm de radio conectando las dos últimas vértebras para soportar la velocidad del sonido, suponiendo una UTS para tendones de 45 MPa23. A pesar de tener una UTS de hasta 150 MPa, los ligamentos tampoco resistirían el estrés impuesto por la cola que viaja a la velocidad del sonido, requiriendo una superficie de la sección transversal mayor que la disponible (Tabla 1). En todos los casos, si aumentáramos el grosor del tejido blando para soportar mayores tensiones, el tejido más grueso aumentaría la masa, lo que, a su vez, aumentaría aún más la fuerza centrífuga aplicada, lo que nuevamente requeriría un aumento adicional del grosor del tejido blando. Extender estos cálculos desde la articulación más distal a las vértebras más proximales también aumentaría la masa que tendría que soportar el tejido blando porque la masa puesta en movimiento sería la masa combinada de todas las vértebras distales a la articulación en cuestión. Dada la morfología relativamente constante de las últimas 30 o más vértebras2, que son todas delgadas y cilíndricas, y con proporciones similares, no hay evidencia de un grosor variable del tejido blando asociado con estas vértebras caudales más posteriores, como sería necesario para resistir las tensiones impuestas por viajar a velocidades comparables a la del sonido. Por lo tanto, nuestros resultados muestran que el área de la sección transversal de cualquier tipo de tejido blando requerida para resistir el estrés de alcanzar la velocidad del sonido excede las dimensiones hipotéticas de la cola misma; incluso atribuyendo los parámetros de mejor rendimiento obtenidos por cualquier material de tejido blando dado (Fig. 3).

Anatomía de un látigo en comparación con el modelo y representación gráfica de la superficie del tejido blando necesaria para soportar las tensiones supersónicas en comparación con el tamaño hipotético del elemento vertebral final. (a) Dibujo de un látigo. (b) Modelo de cola de saurópodo en vista lateral. ( c ) Representación gráfica de la sección transversal del último elemento vertebral, en comparación con las secciones transversales de los tejidos blandos necesarios para soportar las tensiones supersónicas. La primera fila representa el tamaño del tejido blando como estructura cilíndrica. La segunda fila representa el tamaño de los tejidos blandos como un anillo externo al elemento vertebral hipotético.

La sugerencia anterior de colas de diplodócidos supersónicos se basó en su similitud con un látigo8. Un látigo se compone de varias partes: un mango; una pestaña con un número decreciente de componentes; y la punta del latigazo, comúnmente llamado popper, que es una sola pieza de material detrás de un nudo, deshilachado para crear un cepillo o un mechón39. La morfología de los látigos supersónicos, y en particular del popper, está optimizada para producir el típico crujido al superar la velocidad del sonido (340 m/s)39,40,41. Se pueden agregar nudos adicionales para lograr el crujido más fácilmente porque aumentan la masa y, por lo tanto, la energía cinética en la punta del látigo39,41. El chasquido de un látigo provoca una tensión extrema en la pestaña que provoca un gran desgaste y desgarro del penacho, lo que requiere un corte continuo39. No hay evidencia en el registro fósil de ninguna estructura como el mechón o un aumento de masa en los elementos terminales de las colas de los saurópodos, y la morfología de las vértebras caudales terminales preservadas muestra una forma cilíndrica delgada y alargada. Una forma cilíndrica no es óptima para aumentar la masa, sino que aumenta la superficie, por lo que aumenta la resistencia del aire que actúa sobre ella. Sin embargo, debido a que el popper tiene una importancia fundamental en la creación del estampido sónico en los látigos, y debido a que fue principalmente esta estructura la que superó la velocidad del sonido en la simulación de Myhrvold y Currie8, probamos si un popper habría resistido un movimiento supersónico de la cola. Las estimaciones de los tejidos blandos revelaron que ninguna de las tres estructuras hipotéticas sería capaz de acomodar el movimiento a una velocidad supersónica, lo que provocaría la falla del popper o la cola más distal donde se uniría el popper (ver Materiales complementarios, Tabla 3) .

Se ha planteado la hipótesis de que la primera morfología que probamos está compuesta de un solo material, para simplificar el cálculo. En la simulación resultante del estudio de Myhrvold y Currie8, el popper superó la velocidad del sonido (340 m/s) durante unos 0,008 s, alcanzando los 560 m/s alrededor de los 0,5-0,6 s en la simulación, cambiando la velocidad de ≅ 40 a ≅ 500 m/s en ≅ 0,025 s, con una aceleración media de 18.400 m/s2, lo que correspondería a 1875 g. Se ha considerado como compuesto por piel, que no resistiría el estrés aplicado, y queratina. La densidad de este último varía entre 1283 y 1355 kg/m342; ambos valores han sido considerados en el análisis. La UTS para queratina se ha valorado en 240 MPa, obtenida a partir de ensayos realizados en el cálamo de una pluma de ganso43. Incluso si el popper hubiera podido sostener el movimiento a una velocidad supersónica, el aumento de masa al final de la cola aumentaría la tensión aplicada a las vértebras, lo que provocaría la falla de la cola. También se debe considerar que si la punta de la cola alcanzara la velocidad del sonido, el popper aumentaría aún más su velocidad, debido a la disminución del tamaño que actúa como el popper de un látigo, y al aumento del brazo entre el centro de masa del popper y el centro de rotación colocado al final de la última vértebra. La segunda morfología, de un popper compuesto por filamentos queratinosos trenzados, no sería factible porque para sostener una determinada masa hipotética de filamentos queratinosos se requeriría una mayor superficie, lo que conduciría a un aumento de la masa del popper, por lo que se aplicaría un mayor estrés, lo que provocaría el popper a fallar. Al igual que en los escenarios morfológicos anteriores, la tercera morfología no es factible debido al hecho de que es una masa aumentada que actúa sobre la última vértebra, y la conexión del tejido blando se deformaría bajo estrés, lo que llevaría a una mayor distancia entre el centro de rotación y el centro de masa. Este popper estirado también sufriría el fenómeno de necking, al no estar constreñido de ningún modo, lo que disminuiría la superficie sobre la que se concentran las fuerzas, aumentando la tensión aplicada y llevando, bien la cola o bien el popper, al fallo. Cada morfología ha destacado diferentes líneas de evidencia que llegan a la conclusión de que la cola, incluso con un popper de tejido blando, no soportaría un movimiento a velocidad supersónica.

Aumentar la masa aumentaría la fuerza aplicada a las vértebras de la cola. La adición de un popper de tejido blando al final de la cola representaría un aumento en el movimiento de masas. Una masa aumentada representa una fuerza aumentada que actúa sobre los tejidos blandos que conectan las vértebras de la cola, lo que aumentaría la tensión aplicada y provocaría la falla de la cola. Para aumentar la resistencia a la tensión aplicada, se debe aumentar la sección transversal de los tejidos blandos, pero esto conduciría a un aumento de la masa ya un aumento de la superficie lateral. Una superficie lateral aumentada aumentaría la resistencia del aire actuando contra el movimiento, ralentizando la cola.

La segunda morfología del popper, con filamentos queratinosos trenzados, disminuiría el estrés aplicado a cada una de las vértebras, de todos modos, los esfuerzos se concentrarán en la vértebra donde comenzarán los primeros filamentos del popper, ya que todas las vértebras posteriores, y relativas filamentos, están conectados a este elemento. Una envoltura de filamentos de queratina aumentaría la rigidez de la porción de la cola, haciéndola actuar como un solo cuerpo, aumentando las tensiones donde se une a la cola. La estructura trenzada vacía también actuaría como un freno de aire, debido a que tiene una masa pequeña en comparación con la superficie que crearía la estructura trenzada, lo que ralentizaría el movimiento de la cola. La superficie del popper trenzado también tendría un mayor coeficiente de resistencia aerodinámica, debido a su superficie rugosa, lo que crearía turbulencias en su superficie, aumentando la resistencia aerodinámica. Tener un mechón de filamentos de queratina sin trenzar solo aumentaría la resistencia del aire que actúa sobre la cola, lo que la ralentizaría aún más.

Un popper de tejido blando estaría compuesto por materiales viscoelásticos, que se deformarían bajo estrés aumentando la fuerza centrífuga que actúa sobre él y aumentando el estrés aplicado. Un popper con mayor masa al final del mismo unido con tejidos blandos a la última vértebra fallaría debido a la deformación de los tejidos blandos bajo tensión. Un material viscoelástico se deformaría por la tensión aplicada, esta deformación aumentaría el brazo, la distancia, a la que se mueve el popper con respecto a la cola. El brazo aumentado aumentaría la velocidad tangente, lo que llevaría a aplicar una fuerza mayor.

Los modelos siempre están afectados por limitaciones, ya que su uso en sí mismo es una simplificación de la realidad. En paleontología, la falta de datos sobre especímenes reales (en particular con respecto a la anatomía de sus tejidos blandos) nos obliga a utilizar analogías modernas, lo que aumenta aún más los errores inherentes a cada estudio de este tipo. Nuestro modelo se caracteriza por agregar un sacro inamovible, afectando los resultados de la simulación. Las oscilaciones laterales de la cadera amplificarían potencialmente el movimiento y probablemente aumentarían la velocidad máxima alcanzable. En cualquier caso, sin embargo, incluso si la cadera aumentara en gran medida el movimiento de la cola, nuestra estimación de la resistencia de los tejidos blandos no respaldaría el movimiento supersónico de las colas de los dinosaurios.

Las colas de diplodócidos a menudo se comparan con látigos, principalmente debido a su similitud morfológica. Myhrvold y Currie incluso demostraron que las colas de los diplodócidos tienen las mismas proporciones en diámetro que un látigo8, pero las dimensiones reales son la debilidad crítica en esta comparación. Un objeto falla una vez que el material que lo compone alcanza su máxima deformación en el borde exterior del objeto27. A altas velocidades, la cola de un saurópodo fallaría, mientras que un látigo aguantaría simplemente por su diferencia de tamaño absoluto: al tener un diámetro mayor, se produce una mayor deformación en el borde exterior, porque el borde está más alejado del eje neutro durante la flexión provocada. por el movimiento27.

Aunque el uso de colas de apatosaurio para crear un estampido supersónico no parece factible, nuestros resultados respaldan el uso potencial de la cola como arma defensiva o para el combate intraespecífico. Incluso utilizando los resultados más conservadores de la simulación multicuerpo, la punta de la cola alcanzaría una velocidad máxima de ≅ 30 m/s. Este dato se puede utilizar para estimar la fuerza, por lo tanto la presión, de un golpe dado a otro cuerpo. Considerando una sección genérica de la porción final de la cola e imponiendo la velocidad de 30 m/s se puede calcular la energía cinética que se transmitiría en el impacto. El trabajo será igual a la fuerza multiplicada por la deformación. Suponiendo una deformación de 1 cm, como compresión de los tejidos blandos, alrededor de un tercio del diámetro del elemento terminal, podemos calcular la fuerza del impacto, que, dividida por la superficie de la cola impactante, nos da la presión aplicada. . La presión aplicada por una sección terminal de la cola que viaja a 30 m/s sería igual a la presión que aplica una pelota de golf que viaja a 88 m/s (≅ 315 km/h) o una pelota de voleibol que viaja a 57 m/s ( ≅ 205 km/h). Tal presión no sería capaz de romper huesos o lacerar pieles, pero daría un golpe sensible al cuerpo externo, así como a la cola misma. Intentar crear hipótesis de comportamiento es conjetural, hay poca evidencia que pueda ayudarnos a especular sobre el uso de la cola. En base a la presión ejercida por tal impacto, es claro que el uso de la cola como arma defensiva es plausible y puede tener la capacidad de producir suficiente dolor sin romper huesos o lacerar la piel, lo cual es fundamental dado que las mismas fuerzas aplicarse a la cola misma. Sin embargo, sigue siendo especulativo si este uso como arma fue principalmente contra depredadores2,12, durante el combate intraespecífico44, o ambos. Del mismo modo, también es posible el uso de la cola para mantener la cohesión del rebaño9, pero carece de pruebas que lo respalden.

Según nuestros análisis, la velocidad real que podían alcanzar las colas de los diplodócidos era considerablemente menor que la informada anteriormente, y las estructuras de tejido blando que conectan las vértebras distales de la cola no serían capaces de resistir las fuerzas de tracción que implica viajar a la velocidad del sonido. Las colas de los diplodócidos eran, por lo tanto, más rígidas de lo que se pensaba anteriormente, y los tendones y la musculatura desempeñaban un papel importante para evitar la desarticulación de las vértebras una vez que la cola se pone en movimiento. La hipótesis de una cola supersónica de saurópodo no está respaldada por la evidencia obtenida por la simulación por computadora y las estimaciones sobre la carga de estrés de los tejidos blandos. La limitación en la base de la cola impuesta con la articulación con el sacro y la acción del arrastre del aire reduce la velocidad máxima alcanzable. Un popper de tejido blando no resistiría las altas tensiones impuestas por el movimiento a la velocidad del sonido, ya que el aumento de masa provocaría la falla de la cola, o el aumento de la resistencia del aire reduciría aún más la velocidad de la cola. Las principales líneas de evidencia contra la presencia de un popper supersónico se relacionan con el aumento de masa al final de la cola, lo que aumentaría las tensiones aplicadas al tejido blando que conecta las últimas vértebras; una estructura adicional con una alta relación superficie/peso actuaría como aerofreno, ralentizando el movimiento e impidiendo alcanzar velocidades supersónicas; un popper de tejido blando sufriría la deformación debido a la alta tensión aplicada, y la deformación conduciría a una sección transversal reducida, aumentando la presión aplicada, provocando así el fallo de la estructura. El uso de la cola como arma defensiva no se cuestiona y sigue siendo una explicación plausible de la morfología de la porción terminal de la cola diplodócida. Estos resultados resaltan la utilidad de nuestro enfoque novedoso para el análisis biomecánico en paleontología, combinando evidencia del modelado de estructuras de tejidos duros y blandos basadas en simulaciones multicuerpo contemporáneas y la aplicación de la ley de Hooke, por primera vez en un contexto paleontológico. La ley de Hooke basada en geometría simple y fundamentos de la teoría de la mecánica continua se aplica comúnmente en ingeniería. Su sencillez y eficacia lo hacen viable para futuros estudios paleontológicos y biológicos.

Todos los datos generados o analizados durante este estudio se incluyen en este artículo publicado y sus archivos de información complementaria.

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Agradecemos al Ing. L. Maistrelli por discutir este estudio. Esta investigación ha sido financiada por la institución gubernamental portuguesa Fundação para a Ciência ea Tecnologia, con la beca de doctorado SFRH/BD/146336/2019. La investigación se benefició de la beca GeoBioTec UIDB/04035/2020 de la Fundação para a Ciência e Tecnologia. Los comentarios proporcionados por el editor Jingmai O'Connor, la revisora ​​Victoria Arbor y dos revisores anónimos refinaron enormemente el manuscrito.

GeoBioTec, Departamento de Ciencias de la Tierra, NOVA Escuela de Ciencia y Tecnología, Campus de Caparica, 2829 516, Caparica, Portugal

Simone Conti, Emanuel Tschopp y Octávio Mateus

Departamento de Ciencia y Tecnología Aeroespacial, Politecnico di Milano, via La Masa 34, 20156, Milán, Italia

Simone Conti, Andrea Zanoni, Pierangelo Masarati y Giuseppe Sala

Universidad de Hamburgo, Martin-Luther-King-Platz 3, 20146, Hamburgo, Alemania

Emanuel Tschopp

Museo Americano de Historia Natural, Central Park West @ 79th St, Nueva York, NY, 10024, EE. UU.

Emanuel Tschopp

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SC, ET, OM y GS diseñaron y concibieron la investigación. SC, AZ, PM y GS analizaron los datos. Todos los autores contribuyeron a la interpretación y discusión de los resultados. SC redactó el documento con aportes sustanciales de todos los autores.

Correspondencia a Simone Conti.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Conti, S., Tschopp, E., Mateus, O. et al. El análisis multicuerpo y la fuerza de los tejidos blandos refutan la cola de dinosaurio supersónico. Informe científico 12, 19245 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-21633-2

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Recibido: 13 Abril 2022

Aceptado: 29 de septiembre de 2022

Publicado: 08 diciembre 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-21633-2

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