Nuevos datos del primer espécimen de paleoparadoxido (Desmostylia) descubierto arrojan luz sobre la variación morfológica del género Neoparadoxia

Sep 19, 2023

Scientific Reports volumen 12, Número de artículo: 14246 (2022) Citar este artículo

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Desmostylia es un clado extinto de mamíferos marinos con dos subclados principales, Desmostylidae y Paleoparadoxiidae, conocidos desde los estratos del Oligoceno al Mioceno de la costa del Pacífico Norte. Dentro de Paleoparadoxiidae, se han identificado tres géneros: Archaeoparadoxia, Paleoparadoxia y Neoparadoxia. El último taxón es el paleoparadoxido geocronológicamente más joven y Neoparadoxia se caracteriza por un tamaño corporal comparativamente más grande, aunque solo se conoce de unos pocos especímenes dentro de un rango temporal y geográfico corto. Aquí reportamos el descubrimiento de un diente aislado, que identificamos como Neoparadoxia cf. N. cecilialina, constituyendo solo el segundo espécimen individual de Neoparadoxia con dentición preservada reportado hasta ahora. Este espécimen fue recolectado cerca de Corona, California, EE. UU., y lo atribuimos a la Formación "Topanga", extendiendo el rango geográfico de este taxón en el sur de California. Si bien no se registró la localidad geográfica exacta cuando se recolectó en 1913, establecemos dos localidades potenciales con base en la etiqueta del museo manuscrita asociada y la nueva información estratigráfica. Aunque inicialmente se identificó como Desmostylus hesperus, este espécimen de Neoparadoxia se recolectó 10 años antes que el paleoparadoxiido nombrado por primera vez en Japón. Esperamos que la descripción de material desmostiliano más completo de otras partes del sur de California aclare la riqueza taxonómica y el papel paleoecológico de este clado en los conjuntos de mamíferos marinos del Cenozoico.

Desmostylia es un enigmático grupo extinto de mamíferos marinos cuadrúpedos y herbívoros conocidos del Oligoceno y el Mioceno de los estratos marinos de ambas costas del Océano Pacífico Norte (eg1,2,3). Dentro de Desmostylia, Paleoparadoxiidae es una familia monofilética (p. ej., 4,5), que comprende cuatro especies distribuidas en tres géneros (a saber, Archaeoparadoxia, Paleoparadoxia y Neoparadoxia3,5). Se han encontrado restos fósiles de paleoparadoxidos en depósitos marinos que van desde el Oligoceno tardío (Chattiense) hasta el Mioceno tardío más temprano (Tortoniense) de las costas del Pacífico Norte de Japón y los Estados Unidos (24 a 10 Ma3,6,7).

Paleoparadoxiidae tiene una historia taxonómica extensa y complicada, caracterizada por varios cambios en su nomenclatura. Esta familia fue fundada en 19238,9 con el descubrimiento de dos dientes aislados (probablemente pertenecientes a dos individuos diferentes; ver más abajo) de estratos marinos del Mioceno medio-tardío (Serravalliense tardío a Tortoniense temprano) de la Formación Tsurushi, en la isla Sado. Prefectura de Niigata, Japón (ver 10 para las revisiones de edad de la Formación Tsurushi). Estos especímenes (incluido un segundo molar izquierdo (m2) designado como el tipo) se identificaron originalmente como Cornwallius tabatai8; sin embargo, se presume que ambos fueron destruidos en 1945 durante la Segunda Guerra Mundial, con solo las fotos e ilustraciones originales de Tokunaga como material de referencia. Posteriormente, se descubrió un esqueleto desmostiliano casi completo en 1950, en Izumi (actualmente ciudad de Toki), prefectura de Gifu, Japón. Este esqueleto de Izumi incluía extremidades anteriores, cráneo y una mandíbula (NMNS PV-5601) que originalmente se reconoció como Desmostylus sp.11, pero luego se volvió a identificar como perteneciente a C. tabatai12. Años más tarde, cuando Reinhart4 revisó la taxonomía desmostiliana, estableció el nuevo género Paleoparadoxia y recombinó Paleoparadoxia tabatai basándose en los especímenes holotipo de C. tabatai (que Reinhart tal vez no sabía que se habían perdido) junto con especímenes del sur de California (UCMP 40862 y UCMP 32076) . Posteriormente, Shikama13 designó al espécimen de Izumi (NMNS PV-5601) como el neotipo de P. tabatai.

Clark6 describió una segunda especie de Paleoparadoxia, P.weltoni, basada en un esqueleto completo más pequeño pero completamente adulto (UCMP 114285) de la Formación Schooner Gulch del Mioceno más temprano (Aquitanian) en el norte de California (ver 14 para la edad de la Formación Schooner Gulch). Posteriormente, Inuzuka9 describió el material poscraneal (UCMP 81302) recolectado durante la construcción del Centro Acelerador Lineal de Stanford (ahora el Laboratorio Nacional del Acelerador SLAC) cerca de Menlo Park, California, como perteneciente a Paleoparadoxia sp. Basado en este espécimen del Mioceno medio Ladera Sandstone (Langhian-Serravalian), Inuzka9 propuso que el holotipo perdido de Cornwallius tabatai probablemente correspondía a la misma especie representada como el llamado "espécimen de Stanford" (UCMP 81302) basado en su molar y tamaño estimado, pero no realizó más comparaciones.

Al mismo tiempo, Inuzuka9 propuso otro nuevo nombre de especie, Paleoparadoxia media, para el espécimen neotipo de P. tabatai de Izumi. La base de esta decisión surge del aparente redescubrimiento de Inuzuka de un diente fósil que probablemente pertenecía al mismo individuo del espécimen holotipo original de P. tabatai del Museo Local de Aikawa cerca de la localidad tipo, un tercer molar izquierdo (m3), del Orito Formación de la isla de Sado (ver 9,15). Aunque es posible que este segundo ejemplar pertenezca al mismo individuo que el tipo dejado m2 de P. tabatai, esta decisión nomenclatural es problemática porque es desestabilizadora, atribuyendo un ejemplar más antiguo y menos completo a la tipología de P. tabatai. Hasegawa y Kohno16 solicitaron a ICZN (Caso 3384) que conservara el nombre de P. tabatai fijando el espécimen de Izumi como lectotipo, junto con la supresión de P. media. ICZN17 rechazó esta petición (Opinión ICZN 2232) sobre la base de una designación de lectotipo inválida por parte de Inuzuka9, que tuvo el efecto de mantener la designación de Shikana13 del espécimen Izumi como neotipo, en consonancia con más de medio siglo de trabajo taxonómico desmostyliano. Recomendamos además la supresión de P. media, de acuerdo con esta práctica.

Domning y Barnes15 realizaron una evaluación morfológica exhaustiva de UCMP 81302 y la identificaron como una nueva especie, Paleoparadoxia repenningi, hasta que Barnes3 transfirió esta especie al nuevo género Neoparadoxia, recombinando así la especie como N. repenningi. En este mismo estudio, Barnes3 también transfirió el espécimen holotipo de Paleoparadoxia weltoni (UCMP 114285) a un nuevo género monotípico Archaeoparadoxia y describió una nueva especie de Neoparadoxia, N. cecilialina basada en un esqueleto completo y bien conservado que incluye el cráneo, la mandíbula y dientes (LACM 150150) de la Formación Monterey (Tortoniense) del Mioceno tardío temprano, en el sur de California (ver más abajo).

Neoparadoxia cecilialina es el taxón desmostiliano geocronológicamente más joven y se clasifica como el paleoparadoxido más grande, alcanzando una longitud estándar estimada de 2,73 m como adulto3, y poseía extremidades pectorales de 1,5 a 2 veces el tamaño de otros paleoparadoxidos. No obstante, esta especie es conocida por un solo espécimen (su holotipo), lo que dificulta evaluar la variación intra e interespecífica de la morfología craneal y poscraneal del paleoparadoxido y, en última instancia, probar cualquier hipótesis ecomorfológica entre los desmostilianos concurrentes.

En el verano de 2021, uno de los autores (AVT) encontró un espécimen desmostiliano (USNM PAL V 11367) en las colecciones del Departamento de Paleobiología del Museo Nacional de Historia Natural, Institución Smithsonian. USNM PAL V 11367 corresponde a un molar inferior completo con características diagnósticas de Paleoparadoxiidae (enumerado en Systematics) y comparable en morfología a Neoparadoxia cecilialina. La etiqueta original del museo con este espécimen (Fig. 1) indica que fue recolectado originalmente en Corona, condado de Riverside, California, EE. UU., en 1913, 10 años antes del descubrimiento de los primeros restos de Paleoparadoxiidae (el holotipo perdido de P. tabatai) , y 51 años antes del descubrimiento de la Neoparadoxia repenningi. Por lo tanto, USNM PAL V 11367 representa el espécimen de paleoparadoxido históricamente más antiguo. Finalmente, este hallazgo aporta nueva información sobre la variación morfológica de los paleoparadoxidos.

La etiqueta original de USNM PAL V 11367. (A) Un anverso; (B) una parte trasera. Las áreas enmascaradas azules son descripciones antiguas, y las áreas rosas probablemente se agregaron más tarde. Además, "ACC (número de acceso) No. 89024" también estaba escrito en la etiqueta, pero no pudimos identificar su significado. Esta etiqueta también se encuentra en el Museo Nacional de Historia Natural, Institución Smithsonian (Washington DC, EE. UU.).

Desmostylia Reinhart 195318.

Desmostyloidea Osborn 190519 sensu Matsui y Tsuihiji 20195.

Paleoparadoxidae Reinhart 19594 sensu Matsui y Tsuihiji 20195.

Diagnóstico para Paleoparadoxiidae: diente molar con una cúspide extra presente entre el hipocónido y el protocónido alineado en su lado posterior3; el esmalte dental en vista oclusal es más delgado que Cornwallius y más grueso que Ashoroa, Behemotops y Seuku; cíngulo presente en el lado bucal.

Neoparadoxia Barnes 20133.

Diagnóstico modificado para neoparadoxia: diente molar con una corona más alta que la arqueoparadoxia y la paleoparadoxia; la cúspide adicional (EX en las Figs. 2 y 4) entre el hipocónido y el protocónido es alta en relación con la base de la corona del diente y aumenta de tamaño en comparación con la arqueoparadoxia y la paleoparadoxia, alcanzando casi el nivel de las cúspides principales de la arqueoparadoxia y la paleoparadoxia; estas últimas cúspides están más estrechamente adheridas entre sí que en Archaeoparadoxia y Paleoparadoxia; esmalte dental más grueso que Archaeoparadoxia y Paleoparadoxia pero más delgado que Cornwallius, Ounalashkastylus y Desmostylus; las cúspides adicionales (círculos negros en la Fig. 4) son más altas que las de Archaeoparadoxia y Paleoparadoxia; y un cíngulo débil en comparación con Archaeoparadoxia y Paleoparadoxia.

USNM PAL V 11367. (A) superficie oclusal; (B) vista bucal; (C) vista posterior; (D) lado lingual; (E) vista anterior. Todas las barras de escala son de 2 cm. prd: protocónido; med: metacónido; hyd: hipoconúlido; extremo: entocónido; ej: cúspide adicional; corona: corona dental; raíz: raíz dental. Esta figura fue creada usando Adobe Photoshop y Adobe Illustrator (https://www.adobe.com/). KM tomó fotos en esta figura usando la cámara EOS M5 y EF-M28mm F3.5 macro IS STM (https://canon.jp/).

Neoparadoxia cf. N. cecilialina.

Material—USNM PAL V 11367 (Fig. 2), ¿un m2 correcto? con raíz dental. Su etiqueta original indica la existencia de material craneal asociado que se presume perdido.

Formación y edad: Formación "Topanga", Burdigalian superior a Langhian inferior (16,5–14,5 Ma)20. Los detalles se proporcionan en la sección de discusión.

Localidades potenciales: Corona, condado de Riverside, California, EE. UU. Proponemos dos localidades potenciales (aproximadamente 33°52′45.7″N 117°40′49.1″W o 33°48′09.5″N 117°29′24.7″W) para USNM PAL V 11367 (Fig. 3). Los detalles y comentarios se proporcionan en la sección de discusión.

Mapa de la localidad de Neoparadoxia. (A) localidades de todas las neoparadoxias reportadas previamente y USNM PAL V 11367. Este mapa está elaborado con base en mapas geológicos publicados por Gray et al.24 y Morton et al.34; (B) localidades potenciales de USNM PAL V 11367. Naranja significa área de distribución de la Formación "Topanga" en Corona City. La línea gris significa autopistas. Todas las figuras fueron creadas usando Adobe Illustrator (https://www.adobe.com/).

Descripción y comparaciones: USNM PAL V 11367 tiene una corona muy desgastada con una raíz dental. La longitud de la copa es de 32,22 mm y su ancho máximo es de 23,02 mm. Su corona tiene siete cúspides. La alineación de las cúspides mayores es consistente con dientes m2 o m3.

USNM PAL V 11367 tiene una raíz única y larga de aproximadamente 52,7 mm de largo. Solo se han informado anteriormente unos pocos molares paleoparadoxidos con raíces, y se sabe poco sobre su variabilidad. Sin embargo, el espécimen tipo de P. tabatai, perdido en el bombardeo de Tokio el 25 de mayo de 1945 por Estados Unidos durante la Segunda Guerra Mundial13,16, tenía una raíz única larga comparable a USNM PAL V 11367. Asimismo, el neotipo de P .tabatai tiene una sola raíz en m3, en contraste con N. repenningi y N. cecilialina, que se caracterizan por tener alvéolos de doble raíz m2 y m3, y m2, respectivamente (3; ver Tabla S1). De manera similar, A. weltoni tiene molares de doble raíz6. Estas observaciones demuestran que el número de raíces molares en los paleoparadoxidos es muy variable, lo que indica que este rasgo puede no ser diagnóstico para los géneros.

La corona de USNM PAL V 11367 tiene una superficie oclusal convexa en comparación con otros paleoparadoxidos, pero en términos generales es consistente con m2 de N. cecilialina. La cara oclusal está inclinada en su cara posterovestibular. El cíngulo de USNM PAL V 11367 está ubicado en su lado lingual y está menos desarrollado que en P. tabatai. La copa en USNM PAL V 11367 es más ancha que otros paleoparadoxidos pero similar a N. cecilialina. En total, USNM PAL V 11367 muestra siete cúspides, siendo consistente con N. cecilialina cuyo m2 también posee siete cúspides, pero contrastando con A. weltoni y P. tabatai, que tienen cinco cúspides sobre m3. Sin embargo, USNM PAL V 11367 carece de cúspulas, en comparación con N. cecilialina que muestra siete cúspides principales con una cúspula. Todas las cúspides principales son altas, a diferencia de todas las demás especies de paleoparadoxiidos con cúspulas en las que las cúspides principales son de altura variable. USNM PAL V 11367 tiene cuatro cúspides principales y tres cúspides adicionales (Figs. 2 y 4). Dos cúspides adicionales en el lado posterior están menos desarrolladas en comparación con las cúspides principales. Existe una cúspide adicional entre el protocónido y el endocónido y tiene la misma altura que las cúspides principales. Los tipos de A. weltoni y P. tabatai también tienen la misma cúspide adicional, pero son muy pequeñas en comparación con USNM PAL V 11367 y N. cecilialina. Hay un surco profundo entre las cúspides del protocónido-metacónido y del entocónido-hipocónido-extra (área oscura enmascarada de la Fig. 2). Este surco es más angosto y profundo que otros paleoparadoxidos y más angosto que en N. cecilialina. La disposición de las cúspides principales en USNM PAL V 11367 es subromboidal, en contraste con una disposición más subrectangular mostrada por A. weltoni y P. tabatai. N. cecilialina tiene una disposición trapezoidal de sus cúspides principales; sin embargo, se ha encontrado poca diferencia entre los m2 izquierdos y derechos. En N. cecilialina, la disposición de las cúspides adicionales del entocónido-hipoconulido del lado derecho de m2 es recta, pero la disposición de las cúspides adicionales del entocónido-hipoconulido del lado izquierdo está doblada hacia el lado posterior. El lado izquierdo del hipocónido está situado más en el lado posterior que las cúspides adicionales del entocónido. En conclusión, según el número y el tamaño de las cúspides principales, la disposición de las cúspides y la altura de la cúspide adicional, identificamos USNM PAL V 11367 como Neoparadoxia cf. N. cecilialina.

Arreglos de cúspides de Paleoparadoxiidae. (A) disposición simplificada de las cúspides de Paleoparadoxia y Archaeoparadoxia; (B) disposición simplificada de las cúspides de Neoparadoxia; (C) arreglos de cúspides simples de especímenes de Neoparadoxia. P: protocónido; M: metacónido; H: hipoconúlido; E: entocónido; EX: la cúspide extra entre H y P; círculo negro: cúspides extra excepto EX. Todas las figuras fueron creadas usando Adobe Illustrator (https://www.adobe.com/).

Con herramientas básicas de mejora de imágenes (p. ej., Adobe Photoshop), pudimos resolver mejor la etiqueta del espécimen original pero descolorida en las colecciones asociadas con USNM PAL V 11367 (Fig. 1 y archivo relacionado 1). Específicamente, pudimos hacer legibles las notas escritas a mano ahora descoloridas (Fig. 1A, B), revelando información crítica sobre el espécimen. La amplia disponibilidad de mejora de imágenes para etiquetas y notas de campo descoloridas proporciona una nueva fuente de información para descubrir problemas heredados en las colecciones de los museos (p. ej., 21, 22, 23), especialmente en los casos en que los datos de la localidad o la información recopilada no pueden resolverse bien.

Los archivos de acceso con este espécimen (Archivo relacionado 1) muestran que Arthur M. Ames lo obsequió al Museo Nacional de los Estados Unidos (ahora el Museo Nacional de Historia Natural, Institución Smithsonian) el 15 de octubre de 1925 y que fue aprobado por George P. Merrill. , conservador jefe de geología de 1917 a 1929. Antes de su incorporación al museo, un individuo anónimo identificó el diente como perteneciente a Desmostylus hesperus. Cuarenta años después, el 17 de noviembre de 1965, Charles A. Repenning reidentificó este espécimen como Paleoparadoxia sp. (Fig. 1A,B), afirmación que fue incorporada a su catálogo de información. Según la etiqueta, el USNM PAL V 11367 se recolectó en la ciudad de Corona, condado de Riverside, California, pero no se registró información precisa de su procedencia geológica. En el reverso de la etiqueta, hay notas (Fig. 1B) que hacen referencia al mapa cuadrángulo de 7.5′ Corona South del Servicio Geológico de EE. UU. para los condados de Riverside y Orange, California24. Sin embargo, no se indicó la ubicación geográfica, el horizonte exacto ni la litología, y el recolector del espécimen, AM Ames, vivía en Santa Bárbara, California, pero murió el 25 de agosto de 193921,22,23.

Casi un siglo después de su descubrimiento, la única mención de USNM PAL V 11367 fue por parte de Panofsky25, quien lo incluyó en un catálogo de muestras de dientes desmostilianos utilizados como base comparativa para una restauración mandibular del "espécimen de Stanford" N. repenningi. Panofsky25 identificó USNM PAL V 11367 como un m2 izquierdo con seis cúspides principales, sin cúspides adicionales (Tabla 1 en25), al mismo tiempo que afirma que este espécimen tiene "un lago abierto en el centro de cada una de las siete cúspides" (25: p . 103). La inconsistencia de esta descripción difiere de la nuestra, que atribuimos a diferencias en los criterios morfológicos oa un error tipográfico.

En este trabajo nos referimos a la Formación "Topanga" siguiendo estudios recientes20,26,27 de esta unidad geológica. Esta formación se basó originalmente en una secuencia de areniscas marinas expuestas en un anticlinal justo al oeste del cañón Old Topanga en las montañas centrales de Santa Mónica del condado de Los Ángeles, California28. Tras su descripción inicial, el nombre de la formación se aplicó a una secuencia mucho más gruesa y heterogénea de rocas sedimentarias y volcánicas29. Campbell et al.30 compilaron la historia y la cronología de los cambios en el uso de "Topanga" en la nomenclatura estratigráfica del Mioceno en el sur de California, mostrando que los criterios de deposición continua y procedencia compartida no se demostraron en todos los casos. Campbell et al.30 argumentaron que los estratos asignados a la Formación Topanga en las áreas de la Cuenca de Los Ángeles y el este de la Cuenca de Ventura son diferentes de otras unidades que también han sido referidas a la Formación Topanga en el Condado de Orange o en las Montañas de Santa Mónica de Los Ángeles y condados de Ventura. Para distinguir estas unidades, aquí seguimos estudios recientes20,26,27 y usamos el nombre de Formación "Topanga" para las rocas del Mioceno temprano a medio que contienen mamíferos marinos fósiles20,26,31,32,33 en el sur de California.

Según los registros de recolección (Fig. 1), USNM PAL V 11367 fue recolectado en la ciudad de Corona, condado de Riverside, California, EE. UU. Esta ciudad se encuentra en la parte occidental del condado de Riverside y comprende un área aproximada de 100 km234. Anteriormente, Panofsky25 sugirió que USNM PAL V 11367 se habría derivado de la Formación Temblor (14,8 a 15,8 Ma35), probablemente como una conjetura basada en la prevalencia de dientes desmostilianos recuperados de esta unidad en el centro de California; sin embargo, hoy en día no hay afloramientos de la Formación Temblor. mapeado cerca de Corona24,36; los afloramientos de Temblor más cercanos se encuentran en los condados de Fresno y Kern37, aproximadamente a 200 km de distancia.

Los mapas geológicos del condado de Riverside24,36,38 indican que los límites de la ciudad de Corona abarcan una amplia variedad de rocas sedimentarias desde el Jurásico hasta el Holoceno en edad, pero solo unos pocos depósitos marinos, como la Formación Jurásica Bedford Canyon y el medio. Se exponen la Formación "Topanga" del Mioceno24,39. Específicamente, las areniscas marinas de la Formación "Topanga" ocurren dentro de la zona de falla al sureste y noroeste de Corona.

Fuera del condado de Riverside, la Formación "Topanga" ha producido un conjunto diverso de vertebrados marinos fósiles en el sur de California20,26,31, incluidos los desmostilianos referidos a Desmostylus hesperus y Paleoparadoxia sp. en el Condado de Orange (Suplementario 1). USNM PAL V 11367 representa el segundo mamífero marino fósil reportado del condado de Riverside. Anteriormente, un registro aislado de "Cetacea indet". fue mencionado de la Formación Imperial de la etapa Zanclean40 y Datos Suplementarios 2), que está expuesto al este de los límites de la ciudad de Corona.

Al evaluar la edad de la Formación "Topanga" en el sur de California, Boessenecker y Churchill26,31 argumentaron que los mamíferos terrestres (Edad de los mamíferos terrestres norteamericanos del Hemingfordiano tardío, representada por Aepycamelus, Copemys y Merychippus; 17,5–15,9 Ma35,41), bentónicos los foraminíferos, los moluscos fósiles y la datación K/Ar ubicaron el rango de edad entre 17,5 y 15 Ma para esta unidad geológica41 en el Condado de Orange. Más recientemente, Vélez-Juarbe20 revisó la edad de la Formación "Topanga" en este condado a 16,5–14,5 Ma con base en las nuevas zonas de foraminíferos presentadas en Ogg et al.42.

Proponemos que USNM PAL V 11367 se deriva de exposiciones de la Formación "Topanga" en el condado de Riverside. Si esta unidad mapeada en Riverside puede correlacionarse con las unidades de la Formación "Topanga" en el Condado de Orange, implicaría una edad del Mioceno medio, probablemente 16,5–14,5 Ma20, y dadas las similitudes morfológicas de este diente aislado con material paleoparadoxido más completo en el Condado de Orange con restricciones de edad más fuertes, creemos que se justifica una edad del Mioceno medio para USNM PAL V 11367. Dada la distribución reducida de afloramientos de la Formación "Topanga"24,36 en Corona, identificamos dos localidades potenciales para USNM PAL V 11367 (Fig. 3). Estas dos localidades están situadas en áreas urbanizadas, a menos de 21 km de distancia, en las esquinas noroeste y sureste de los límites de la ciudad de Corona (ver Fig. 3B). Ambos están notablemente separados por menos de 40 km de la localidad tipo de N. cecilialina en el condado de Orange, pero instamos al escepticismo a una correlación directa ya que las unidades marinas del condado de Riverside requieren una revisión estratigráfica detallada para determinar sus limitaciones de edad; es probable que pertenezcan a una cuenca de depósito diferente a las exposiciones de la Formación "Topanga" en los condados del sur de California hacia el oeste.

Nuestras comparaciones revelan una variación morfológica considerable en la disposición y el número de cúspides dentales en Paleoparadoxiidae (Fig. 4). Inuzuka et al.43 informaron previamente la disposición de las cúspides para m2-3 de Archaeoparadoxia y Paleoparadoxia (Fig. 4B), pero la adición de otro espécimen (USNM PAL V 11367) revela una variabilidad morfológica mayor que la conocida previamente para el género Neoparadoxia (Figura 4C). Específicamente, el holotipo de N. cecilialina muestra configuraciones ligeramente diferentes entre su m2 derecho e izquierdo, impulsadas principalmente por la posición del hipocónulido en vista oclusal (Fig. 4C). USNM PAL V 11367, la segunda Neoparadoxia m2 conocida (o la primera m3), es comparable en tamaño y forma con los mismos dientes en el espécimen tipo de N. cecilialina, especialmente la m2 derecha. Tanto los especímenes del Smithsonian como los del LACM muestran una alineación horizontal de la cúspide adicional, el hipocónido y el entocónido; sin embargo, USNM PAL V 11367 muestra una configuración más estrecha, sin un amplio espacio interno entre cúspides característico del espécimen tipo de N. cecilialina (Fig. 4C). Dados los cambios ontogenéticos conocidos que afectan la nomenclatura dental en desmostilianos32,44, la adición de más material comparativo debería ayudar a discriminar entre declaraciones de homología en competencia45. La identificación de USNM PAL V 11367 de la Formación "Topanga" de Corona representa un segundo registro diagnóstico de Neoparadoxia de tres unidades separadas del Mioceno Medio en el Sur de California, reafirmando su presencia como un taxón del Mioceno Medio: USNM PAL V 11367 de la "Topanga" Formación del condado de Riverside; Neoparapdoxia (LACM 6920) de Altamira Shale46; Neoparadoxia de la Formación Topanga del Condado de Orange46,47; y el holotipo de N. cecilialina de la parte inferior de la Formación Monterey en el sinclinal de Capistrano, Condado de Orange46. Es posible que otros registros de Palaeoparadoxiidae del Condado de Orange (p. ej., 47) y en otros lugares de California puedan representar Neoparadoxia. Por ejemplo, Awalt et al.32 observaron que un paleoparadoxido del Condado de Orange identificado por Panofsky como Paleoparadoxia sp. (LACM 131889)25 se refiere mejor a Paleoparadoxidae sp., pendiente de una evaluación más detallada de este material, que difiere de manera clara de N. ceciliana. Uno de los beneficios del trabajo descriptivo continuo sobre material desmostiliano de contextos estratigráficos bien restringidos en el sur de California serán las oportunidades bioestratigráficas para comparaciones entre cuencas, especialmente para exposiciones de la Formación "Topanga".

Parham et al.46 enfatizaron que la neoparadoxia ocurre ampliamente en unidades del Mioceno medio en California: además de las mencionadas anteriormente, Parham et al.46 notaron registros de este género en Sharktooth Hill Bonebed (LACM 120023), Altamira Shale (LACM 6920), y la Arenisca Ladera15 (UCMP 81302). Hasta la fecha, Neoparadoxia solo se conoce de California, pero es probable que otro material de paleoparadoxido tentativamente asignado a otros géneros pueda expandir el rango geográfico de este taxón. Curiosamente, en el lado oeste del Pacífico (Rusia-Japón) y algunas partes del lado este del Pacífico (Oregón-Washington), Desmostylus spp. y paleoparadoxidos rara vez coexistieron en la misma formación48,49, sin embargo, hay muchas unidades geológicas en el sur de California donde coexistieron desmostílidos y paleoparadoxidos (p. ej., la Formación Santa Margarita50,51, la Formación Rosarito Beach52, la Formación Tortugas51 y la Formación Temblor3,4 ). La abundancia de material nuevo de la Formación "Topanga" de los condados de Orange y Riverside debería contribuir a la discusión de las preferencias ambientales desmostilianas48,53.

Por último, al igual que otros linajes de mamíferos marinos, los tamaños corporales de los desmostilianos alcanzaron su tamaño corporal máximo al final de su historia evolutiva54. Para el Mioceno medio a tardío, los desmostilianos eran los mamíferos marinos herbívoros más grandes a lo largo de las costas del Pacífico Norte54, aunque probablemente compitieron ecológicamente con los sirenios concurrentes, que luego eclipsaron a los desmostilianos en tamaño corporal y sobrevivieron hasta tiempos históricos en el Océano Pacífico Norte55. Específicamente, en la Formación "Topanga" del Condado de Orange, los desmostilianos coexistieron con sirenios como Metaxytherium arctodites56, una asociación ecológica que probablemente se repitió en otros lugares a mediados del Mioceno de California (p. ej., depósitos coetáneos de Round Mountain Silt). Dada la mejora de la imagen estratigráfica de las localidades con mamíferos marinos del sur de California, el trabajo futuro sobre la paleoecología desmostiliana podría probar hipótesis de competencia con datos taxonómicos de co-ocurrencia basados ​​en sólidos marcos tafonómicos y sedimentológicos comparativos.

Informamos sobre una sola Neoparadoxia cf. Espécimen de N. cecilialina de la Formación "Topanga" del condado de Riverside, California. Este espécimen fue recolectado en 1913 sin un registro preciso de su localidad de origen por parte del recolector, quien murió en 1939. El origen estratigráfico de USNM PAL V 11367 está confirmado por los registros del museo, que explicamos en la sección de Discusión. USNM PAL V 11367 se encuentra permanentemente en las colecciones del Departamento de Paleobiología del Museo Nacional de Historia Natural, Institución Smithsonian, Washington DC., EE. UU.

Utilizamos algunas muestras comparativas para USNM PAL V 11367. Los materiales comparativos se enumeran en la Tabla S1.

LACM, Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles, Los Ángeles, California, EE. UU.; NMNS, Museo Nacional de Naturaleza y Ciencia, Tokio, Japón; UCMP, Museo de Paleontología de la Universidad de California, Berkeley, California, EE. UU.; USNM PAL, Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Historia Natural, Institución Smithsonian, Washington, Distrito de Columbia, EE. UU.

Todos los datos generados durante este estudio se incluyen en este artículo publicado y sus archivos de información complementaria.

Domning, DP, Ray, CE & McKenna, MC Dos nuevos desmostilianos del oligoceno y una discusión sobre la sistemática tethytheriana. Smithson. contribución Paleobiol. https://doi.org/10.5479/si.00810266.59.1 (1986).

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Inuzuka, N., Domning, DP & Ray, CE Resumen de taxones y adaptaciones morfológicas de Desmostylia. isla Arco 3, 522–537 (1994).

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Barnes, LG Un nuevo género y especie de paleoparadoxiido del Mioceno tardío (Mammalia, Desmostylia) de California. contribución ciencia 521, 51–114 (2013).

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Estamos especialmente agradecidos con Amanda Millhouse, Jessica Nakano y David Bohaska (todos en el Smithsonian) por su ayuda con los registros de acceso y catálogo, así como por los comentarios de dos revisores anónimos que mejoraron enormemente este manuscrito. También agradecemos a Mark Goodwin, Patricia Holroyd (ambos UCMP), Jorge Velez-Juarbe, Samuel A. McLeod (ambos LACM) y Vanessa R. Rhue (anteriormente en LACM) y Naoki Kohno (NMNS) por permitirnos observar desmostylian especímenes bajo su cuidado.

KM fue financiado por la Sociedad Japonesa para la Promoción de la Ciencia (JSPS 19J00741/21K14031). AVT fue financiado por ANID PCHA/Becas Chile, Beca Doctoral; Grant No. 2016-72170286, una beca predoctoral Peter Buck del Museo Nacional de Historia Natural (NMNH), la Institución Smithsonian y los Fondos de Verano del Departamento de Ecología y Biología Evolutiva de la Universidad de California Santa Cruz durante la realización de este estudio. NDP fue apoyado por el Fondo Kellogg en el Departamento de Paleobiología, NMNH.

Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Historia Natural, Institución Smithsonian, 10th Street Northwest & Constitution Ave. NW, Washington, DC, 20560, EE. UU.

Kumiko Matsui, Ana M. Valenzuela-Toro & Nicholas D. Pyenson

Museo de la Universidad de Kyushu, Universidad de Kyushu, Fukuoka, Japón

Kumiko Matsui

Departamento de Ecología y Biología Evolutiva, Universidad de California Santa Cruz, Biología Costera, Santa Cruz, CA, EE. UU.

Ana M. Valenzuela-Toro

Departamento de Paleontología y Geología, Museo Burke de Historia Natural y Cultura, Seattle, WA, EE. UU.

Nicolás D. Pyenson

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Todos los autores concibieron y diseñaron el estudio, escribieron el artículo, prepararon figuras y revisaron los borradores del artículo.

Correspondencia a Kumiko Matsui.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Matsui, K., Valenzuela-Toro, AM & Pyenson, ND Nuevos datos del primer espécimen de paleoparadoxido (Desmostylia) descubierto arrojan luz sobre la variación morfológica del género Neoparadoxia. Informe científico 12, 14246 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-18295-5

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Recibido: 19 noviembre 2021

Aceptado: 09 agosto 2022

Publicado: 21 agosto 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-18295-5

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