Subsistencia de los primeros humanos anatómicamente modernos en Europa como se evidencia en las ocupaciones protoauriñacienses de la cueva Fumane, Italia

Sep 14, 2023

Scientific Reports volumen 13, Número de artículo: 3788 (2023) Citar este artículo

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Documentar las estrategias de subsistencia desarrolladas por los primeros humanos modernos es relevante para comprender el éxito de su dispersión por Eurasia. Hoy sabemos que no hubo un solo evento de colonización y que el proceso fue progresivo mientras hacía frente a las abruptas oscilaciones climáticas del MIS3. Los humanos modernos se expandieron hacia el continente adaptándose a diferentes situaciones topográficas y explotando recursos en diversos nichos ecológicos. La parte norte de Italia es una de las primeras regiones europeas donde se documentan los primeros humanos modernos. Aquí presentamos el régimen de subsistencia adoptado por los grupos protoauriñacienses en dos niveles diferentes en la cueva de Fumane en base a datos arqueozoológicos. Las nuevas fechas de radiocarbono confirman una superposición entre las ocupaciones de Uluzzian y Protoaurignacian, alrededor de 42 y 41,000 cal BP, y revelan que los humanos modernos ocuparon la cueva desde GI10 hasta GS9, el último nivel coincidiendo con el Evento 4 de Heinrich. Los datos indican ocupaciones de sitios estacionales durante finales primavera/verano y que la explotación de presas se centró principalmente en cabras montesas y rebecos, asesinados en las zonas cercanas. Todo el conjunto de fauna sugiere la presencia de los primeros humanos modernos en un ambiente frío con paisajes en su mayoría abiertos y bosques irregulares. La estimación de la productividad primaria neta (PPN) en Fumane, en comparación con otros sitios italianos contemporáneos, refleja cómo las fluctuaciones de la PPN en el área prealpina, donde se encuentra Fumane, afectaron los recursos bióticos en contraste con los sitios mediterráneos conocidos. Desde una perspectiva paneuropea, la fluctuación espaciotemporal de la NPP frente a las estrategias de subsistencia adoptadas por los grupos protoauriñacienses en el continente respalda la rápida dispersión y resiliencia del Homo sapiens en un mosaico de entornos que se vieron afectados por cambios climáticos significativos.

Estudios recientes sobre la dispersión de los humanos anatómicamente modernos (AMH) en Eurasia occidental reformulan las ideas predominantes, especialmente aquellas basadas en su expansión cronológica y llegada a diferentes áreas continentales y cómo la colonización fue influenciada o motivada por el clima y las condiciones ambientales más amplias que AMH tuvo que cara1,2,3. La evidencia actual de restos humanos encontrados en Grotte Mandrin en Francia puede atestiguar una presencia mucho más temprana de H. sapiens en el suroeste de Europa entre 56,8 y 51,7 ka cal BP4, seguido de Bacho Kiro en Bulgaria5,6, Grotta del Cavallo, Riparo Bombrini y Grotta di Fumane en Italia7,8 entre ~ 45 a 41 ka cal BP. Este proceso cultural y biológico combinado finalmente resultó en el reemplazo gradual de las poblaciones neandertales tardías de todo el continente8,9,10,11,12,13,14,15,16,17,18. Durante el Paleolítico Superior más antiguo, las poblaciones de AMH, procedentes del Levante, se asentaron progresivamente en las distintas zonas del continente siguiendo tanto la ruta mediterránea como la centroeuropea13. Este proceso se caracteriza por la aparición de nuevos rasgos culturales, como material simbólico que incluye obras de arte y adornos personales19,20,21,22,23,24, tecnología de huesos y astas25,26,27,28,29, que se encuentran en una variedad de tecnocomplejos culturales como el Uluzziano, Neroniano, Bachokiriano, Bohuniciano, LJR, Early Ahmarian/Kozarnikian/Protoauriñaciense, etc.30,31,32,33. El Auriñaciense es uno de estos primeros tecnocomplejos atribuidos a la propagación de AMH de este a oeste13,34,35,36,37,38,39, fechado alrededor de 43–42 ka cal BP1,12,20,40,41,42 ,43,44,45,46,47. Dentro del Auriñaciense, la fase más temprana se conoce como Protoauriñaciense, más frecuente en la región mediterránea, mientras que el Auriñaciense Temprano se extiende por las áreas continentales13,38,39,48,49. Las diferencias en cronología, tecnología y sistemas adaptativos humanos entre el Proto y el Auriñaciense Temprano, que se desarrollaron en el contexto del deterioro del medio ambiente al inicio del Evento 4 de Heinrich (HE4), siguen siendo un tema de debate1,46,49,50 ,51,52,53,54. Mientras que Banks et al.50 propusieron que la EA comenzó al inicio de HE4, inmediatamente después de la AP (contra Barshay-Szmidt et al.46 y Higham et al.53), otros estudios han señalado que algunos ensamblajes de AP están dominados por especies animales de la estepa fría y, por ello, este tecnocomplejo seguía presente durante el HE4 en algunas regiones, como el centro y suroeste de Francia55.

Sin embargo, mientras que en la última década se ha trabajado intensamente para desentrañar las principales características tecnológicas de la dispersión auriñaciense y su compleja variabilidad sincrónica y diacrónica, existen pocos estudios sobre la subsistencia y los entornos ecológicos y la biodiversidad explotados por los creadores de la nueva tecnología. . La investigación se ha centrado principalmente en las diferencias de subsistencia entre los neandertales y los humanos modernos. En una escala más amplia, los académicos están de acuerdo en que no hubo cambios significativos en el rango de taxones cazados o diferencias en la abundancia de las especies por parte de los humanos modernos, y señalan que las diversificaciones económicas pueden atribuirse a cambios ambientales que llevaron a desarrollos socioeconómicos fundamentales56, en lugar de divergencia en las estrategias de caza o cambios en la dieta15,55,57,58,59,60,61,62,63,64,65,66,67. Sin embargo, documentar las estrategias de subsistencia empleadas por los primeros humanos modernos en su dispersión continental es clave para comprender su éxito. No solo se necesita información detallada sobre la arqueozoología de los conjuntos de fauna, sino también datos cronológicos, de subsistencia y de productividad primaria neta de alta resolución para proporcionar información precisa sobre las interacciones humano-ambientales durante las primeras fases de los humanos modernos a escala regional.

La cueva de Fumane, en el noreste de Italia, contiene una secuencia estratigráfica larga, ampliamente datada y bien establecida que incluye los niveles del Musteriense, el Uluzziano y el Protoauriñaciense, lo que la convierte en un sitio clave para descifrar la transición del Paleolítico Medio al Superior en el centro-sur de Europa68 (Figura 1, Figura S1). El descubrimiento de restos humanos modernos asociados con el nivel A2 Protoauriñaciense8 y la evidencia de ocupaciones repetidas e intensivas por parte de humanos modernos21, ofrece una oportunidad única para explorar las estrategias de subsistencia y las prácticas dietéticas de los humanos modernos en Italia. Para los fines analíticos señalados anteriormente, este trabajo se centra en primer lugar en presentar el estudio arqueozoológico del conjunto faunístico de los dos niveles auriñacienses, el protoauriñaciense en A2–A1 y el protoauriñaciense tardío en D3; y en segundo lugar, en la presentación de nuevas fechas de radiocarbono para esos niveles de Protoauriñaciense y el nivel Uluzziano subyacente (A3) para proporcionar, por primera vez, una comprensión detallada de la subsistencia y los ecosistemas explotados por los humanos modernos en esta región. En tercer lugar, se realiza el cálculo de la Productividad Primaria Neta (PPN) para comparar cómo ésta se correlaciona con las especies de ungulados explotadas en Fumane a lo largo del tiempo y, también, para compararla con la PPN de otros sitios protoauriñacienses italianos. Finalmente, los datos arqueozoológicos y ecológicos de otros conjuntos de macrofauna del Paleolítico Superior temprano europeo se han correlacionado con la PNP en cada sitio para abordar los nichos ecológicos espacio-temporales y las presas consumidas desde el Mar Negro hasta el Atlántico de Portugal.

Fumane cave and Protoaurignacian, Early Aurignacian and Initial Upper Palaeolithic sites in Europe: (2) Bombrini; (3) Mochi; (4) Serino; (5) La Fabbrica; (6) Castelcivita; (7) La Cala; (8) Willendorf II; (9) Geißenklösterle; (10) Hohle Fels; (11) Wildscheuer; (12) Observatoire; (13) Mandrin; (14) Brassempouy—Hyènes; (15) Tuto-de-Camalhot; (16) Les Cottés; (17) Grotte du Renne; (18) Castanet; (19) Roc de Combe; (20) Caminade-Est; (21) Le Flageolet I; (22) Combe Saunière; (23) La Quina "aval"; (24) Trou de la Mère Clochette; (25) Esquicho-Grapaou; (26) Isturitz; (27) Gatzarria; (28) Labeko Koba; (29) Aitzbitarte III; (30) Ekain; (31) Covalejos; (32) El Castillo; (33) El Cuco; (34) Arbreda; (35) La Viña; (36) Cova Gran; (37) Canyars; (38) Cova Foradada; (39) Lapa do Picareiro; (40) Šandalja II; (41) Tabula Traiana; (42) Kozarnika; (43) Peskő; (44) Siuren I; (45) Istállóskő; (46) Tincova; (47) Româneşti; (48) Bacho Kiro; (49) Temnata. Full details of the sites are provided in the Tables S3 and S4. Map was created with QGIS 3.24 and raster files were obtained from Jarvis et al.69.

La cueva de Fumane se encuentra al pie de los Prealpes venecianos en las montañas occidentales de Lessini. Las excavaciones realizadas desde 1988 en la cueva principal y dos túneles asociados han revelado una sucesión sedimentaria de capas finas que abarca el Paleolítico medio tardío y el Paleolítico superior temprano (macrounidades A y D—Figs. S1, S2), con varias características, hogares y amplia presencia de restos líticos y faunísticos. Los artefactos musterienses están asociados a los niveles A11, A10, A9, A6, A5 y A468,70,71; Uluzziano con A372,73,74; Protoauriñaciense con A2–A1, Protoauriñaciense tardío con D6 y D349,75,76, y D1d con Gravetiense temprano77. En la secuencia del Paleolítico Superior, se identificaron numerosos artefactos líticos y óseos, estructuras de vivienda con hogares y una zona de lanzamiento (Fig. S2a).

Las fechas de radiocarbono actualmente disponibles para los niveles del Paleolítico Superior se obtuvieron en muestras de carbón tratado con ABOx y colágeno óseo animal ultrafiltrado78,79. Esos resultados indicaron que la unidad protoauriñaciense más antigua A2 data de 41,2 y 40,5 ka cal BP, justo antes de la deposición de la Ignimbrita del Campaniano (no detectada en la cueva), mientras que el Uluzziano parece haber terminado poco después de 42 ka cal BP72. En este estudio, se llevaron a cabo dos nuevas dataciones por radiocarbono de A1 y D3 y dos de A3, utilizando protocolos de ultrafiltración en hueso animal modificado por humanos, para reforzar la cronología de los primeros niveles del Paleolítico Superior ubicados en la entrada de la cueva actual.

Aunque los niveles protoauriñaciense A2 y A1 fueron excavados como unidades individuales, aquí están agrupados porque A1 es un nivel antropogénico delgado en la entrada de la cueva con un lecho horizontal que no se distingue del A2 en la zona excavada más interna. A2 se extiende así por toda la cueva actual. Los restos de fauna más grandes se recuperaron y graficaron individualmente y los especímenes menores de 3 cm se recuperaron en bolsas generales de cada subcuadrado de 33 × 33 cm después de tamizar en húmedo los sedimentos con una malla de 2 mm.

Los análisis arqueozoológicos y tafonómicos de las unidades A2–A1 (Protoauriñaciense) y D3 (Protoauriñaciense tardío) se presentan aquí. El material de macrofauna se recuperó de un área de 16 m2 documentada en la entrada de la cueva y cerca de las características de combustión encontradas durante las excavaciones entre 1991 y 2006 (Fig. S2). Hemos restringido nuestra muestra a todos los materiales recuperados en la parte frontal de la cueva (Fig. S2), donde la estratigrafía es de grano fino y la fase más joven se divide en varias unidades. Además, A2 y A1 se distinguen fácilmente en esta área. Además de un estudio paleontológico preliminar de los restos de fauna protoauriñaciense recuperados entre 1988 y 1991 por Cassoli y Tagliacozzo80, Broglio et al.81 analizaron especímenes relacionados con algunas estructuras antropogénicas. Los análisis preliminares de cementocronología en ungulados fueron realizados por Facciolo et al.82, y las determinaciones taxonómicas de retocadores óseos fueron realizadas por Jéquier et al.83. Aquí proporcionamos una evaluación arqueozoológica y tafonómica completa para toda la secuencia de estos niveles, considerando análisis previos y brindando nuevos datos sobre los patrones de subsistencia y los ecosistemas explotados por los grupos humanos modernos.

El material estudiado se registró mediante una base de datos diseñada expresamente para el proyecto Subsilience. La taxonomía se determinó a partir de la colección comparativa osteológica del Laboratorio EvoAdapta de la Universidad de Cantabria. Debido a la alta fragmentación y la falta de algún hito distintivo, los especímenes no identificables taxonómicamente se agruparon según su tamaño corporal en cinco categorías de mamíferos: tamaño 1: más pequeño que el conejo; tamaño 2, pequeños mamíferos que pesan < 20 kg (lagomorfos, roedores y pequeños carnívoros); tamaño 3, mamíferos medianos entre 20 y 100 kg (Capra ibex, Rupicapra rupicapra, Capreolus capreolus, Canis lupus); tamaño 4, mamíferos medianos/grandes entre 100 y 300 kg (Cervus elaphus, Ursidae); tamaño 5, grandes mamíferos de > 300 kg (Megaloceros giganteus, grandes bovinos). Cuando la determinación de la especie fue indistinguible, los elementos se informaron a nivel de familia (p. ej., Cervidae, Caprinae) o género (p. ej., Capra/Cervus, Rupicapra/Capreolus, Bos/Bison sp.).

El conjunto se cuantificó aplicando los siguientes índices: Número de Restos (NR), Número de Especímenes Identificados (NISP), Número Mínimo de Individuos (MNI), Número Mínimo de Elementos Esqueléticos (MNE) y Unidades Animales Mínimas (MAU) según Marín -Arroyo84. Para la cuantificación de los huesos largos se siguió el método de codificación establecido por Romandini85 a partir de Marean et al.86. Así, cada elemento se dividió en 20 porciones con un código anatómico único que indicaba las partes lateral, medial, proximal y distal del hueso (Fig. S3). La repetición de códigos y lados por especie (considerando la presencia/ausencia de mojones y edades) arrojó la MNE. Se realizó un gráfico triangular que mostraba las categorías de edad agrupadas en juveniles, adultos primarios e individuos seniles siguiendo los perfiles de mortalidad propuestos por Stiner87. Solo aquellas especies representadas por más de cuatro individuos fueron incluidas en la parcela. El cálculo de la biomasa se realizó multiplicando los valores de carne aprovechable (siguiendo la metodología aplicada en Marín-Arroyo y Gónzalez-Morales)88 por el MNI. La diversidad del ensamble fue examinada a través del Inverso del Índice de Simpson (1/D)89. Cuanto mayor sea el valor, mayor será la amplitud de la dieta90. Para la comparación regional y europea de las preferencias de caza, se estimó la inversa del índice de Simpson con NISP y MNI, siempre que fue posible. También se calculó la proporción de rangos de presas altos y bajos para evaluar la selección de las presas cazadas. Entre las especies determinadas en Fumane, el corzo y el rebeco se consideraron especies de bajo rango, mientras que el resto de presas de ungulados se consideraron de alto rango (ciervos gigantes, ciervos, cabras montesas y bovinos [bisontes y/o uros]) , de acuerdo con estudios previos de Marín-Arroyo91, aquí adaptados al caso concreto de Fumane.

El patrón de mortalidad de los ungulados se evaluó tanto por la etapa de erupción y desgaste dental como por la fusión ósea. Para los cérvidos se siguieron los estudios de Azorit92, Mariezkurrena93 y Tomé y Vigne94. Para caprids, se utilizaron Couturier95, Habermehl96 y Pflieger97. Una vez determinada la edad de la muerte, los individuos fueron agrupados en cinco grupos de edad: F (Fetal/Neonatal); J (juvenil: luz desgastada en dientes temporales y M1 erupcionado); SAd (Sub-Adulto—moderadamente desgastado en dientes temporales y M2 erupcionado); Ad (Adulto: todos los dientes permanentes erupcionaron con desgaste leve o moderado); S (Adulto mayor o Senil—desgaste avanzado). Se estimó la relación entre individuos juveniles y adultos para medir la presión sobre las presas más jóvenes de bajo retorno y el tipo de presa de explotación.

Para evaluar la explotación de la canal y el tipo de transporte, correlaciones bivariadas entre %MAU y diferentes índices como MGUI (Modified General Utility Index—Binford98), FUI (Food Utility Index—Metcalfe and Jones99), CFUI (Corrected Food Utility Index—Morin y Ready100 ) se llevaron a cabo. Se aplicó %MAU y Maximum Bone Density101 para evaluar la influencia del desgaste en el conjunto de fauna. Para determinar si los patrones de rotura ósea fueron el resultado de la extracción de médula, se calcularon las correlaciones entre el %MAU y el Marrow Index98. Además, el %MAU de elementos esqueléticos de alta supervivencia se correlacionó con el índice de médula insaturada (UMI) propuesto por Morin102. Se utilizó el coeficiente de correlación de Spearman para probar la validez cuantitativa de estas correlaciones y determinar el nivel de significancia estadística (p) de las mismas. Además, para superar las limitaciones de los índices anteriores sobre la evaluación de los perfiles óseos y la deserción en el sitio, se aplicó un método bayesiano basado en un muestreo de cadena de Markov Monte Carlo que utiliza la información esquelética disponible para limitar los posibles grados de deserción y las estrategias de procesamiento de la canal103. . Este método considera dos parámetros, alfa (α) y beta (β), que están activos durante la formación e historia del ensamble, α informa sobre la preferencia de transporte basada en la eficiencia de despiece en elementos esqueléticos y puede tomar cualquier valor entre − 1 (> contribución axial) y 1 (> contribución apendicular). El grado de desgaste (β), sigue la definición establecida por Rogers104,105, que relacionaba la supervivencia de los elementos óseos con su máxima densidad ósea. Este método apunta específicamente a superar el problema de la equifinalidad en las interpretaciones del perfil esquelético, analizando dos factores simultáneamente106.

Cada elemento anatómico (mayor de 3 cm de largo) fue examinado bajo un estereoscopio LEICA S8 APO con oculares 10× en busca de alteraciones bioestratinómicas y diagenéticas de la superficie ósea, tales como marcas de corte (agrupadas en tipos de desollado, desmembramiento y descarnado siguiendo a Binford107, Galán y Domínguez -Rodrigo108 y Nilssen109), marcas de percusión de percusión (incluidas muescas concoidales110,110,112), tipo y ángulo de fractura (verde fresco versus viejo-seco según Villa y Mahieu113), marcas de percusión que incluyen muescas de percusión cortical (cicatrices negativas de lascas); lascas de impacto ( lascas positivas); lascas adheridas, hoyos de percusión y marcas de aplastamiento110,111,114,114,115,116,118. Según las características diagnósticas se definieron y diferenciaron las lascas de impacto de las realizadas por los carnívoros119: cara ventral con punto de desprendimiento y bulbo, mayor anchura que longitud, ausencia o reducción de la superficie cortical Los grados de color de las termoalteraciones se registraron siguiendo a Stiner et al.120 El estudio de los retocadores óseos se realizó siguiendo a Mallye121. La actividad de los carnívoros se clasificó en fosas, muescas, pinchazos, surcos, mordiscos, bordes almenados y corrosión del ácido gástrico según Blumenschine122, Domínguez-Rodrigo y Piqueras123, Domínguez-Rodrigo y Barba124. También se registraron otras alteraciones biológicas y fisicoquímicas, como meteorización125, grabado de raíces, actividad de insectos/hongos, depósitos de carbonato, pulido126,126,128 o formación de recubrimientos minerales (mineral manganeso principalmente, véase Marín-Arroyo et al.129,130). Se observaron marcas de pisoteo. distinguieron de las marcas de carnicería utilizando las pautas de Blasco et al.131 y Domínguez-Rodrigo et al.132.Para discernir las modificaciones de la superficie ósea, se utilizó un microscopio digital Leica DVM6 3D para distinguir con precisión los diversos tipos de alteraciones.Finalmente, se realizó el análisis de datos con R, v.4.1.0, utilizando RStudio v. 1.2.1.

Para investigar la relación entre los ungulados explotados en Fumane durante el Protoauriñaciense y el entorno circundante, se calcularon las cuencas hidrográficas asociadas al yacimiento, caracterizando el relieve local, siguiendo la metodología descrita por Marín-Arroyo133. Debe tenerse en cuenta que el Fumane y los valles adyacentes sufrieron modificaciones morfológicas limitadas desde mediados del Pleistoceno Superior. Como parte de la meseta en forma de abanico de Monti Lessini, esta área está dividida radialmente por varios valles desarrollados a lo largo de las líneas tectónicas134 y desciende suavemente hacia el sur hacia la llanura aluvial del río Adige. Algunas secciones toman la forma de un cañón, llamado localmente vai. Al norte, las cumbres alcanzan los 1500-1600 msnm, mientras que la meseta termina al oeste en el largo y profundo cañón del río Adige. El entorno inmediato de la cueva de Fumane ha presentado un conjunto de terrazas morfotectónicas conectadas al fondo del valle del arroyo por fuertes pendientes y paredes rocosas. En general, la parte superior de la meseta, las cumbres de las crestas y las terrazas se vieron significativamente afectadas por procesos de meteorización, kársticos y de pendiente que dieron lugar al desarrollo de paleosoles tipo Terra Rossa. Durante el Último Máximo Glacial tardío, el área estaba parcialmente cubierta por el glaciar Adige atestiguado en la parte superior de Monti Lessini. Además, las condiciones periglaciales activaron una fuerte erosión de paleosuelos, acumulaciones de depósitos de taludes y todo el relieve se interesó por la sedimentación de loess135. Aunque la profundización de quebradas y valles continuó a lo largo del Pleistoceno Superior y Holoceno, no hay evidencia de una modificación profunda de las secciones de estos cortes principales135,136. La erosión antropogénica durante el Holoceno afectó fuertemente a las principales laderas, especialmente a partir del Neolítico, dando lugar a inundaciones gravosas, arenosas y pelíticas de varios metros de espesor, depositadas en el fondo de los valles y de las laderas más pronunciadas. El promontorio occidental de Lessini incluye la salida y el tramo inferior del valle del Adige y el vértice del megafan aluvial del Adige. Este último se agravó durante el Último Máximo Glacial137,138.

Se produjo un modelo digital de las condiciones morfológicas actuales del terreno alrededor del sitio. Los tiempos de viaje a través del territorio se estimaron con fórmulas empíricas en función de la distancia, los ángulos de pendiente, la dirección del movimiento (cuesta arriba o cuesta abajo) y la existencia de barreras infranqueables. Además, para definir los biotopos preferidos por las especies de llanura y montaña dentro de los límites determinados por la cuenca hidrográfica, se fijó un valor umbral del 30% de pendiente para diferenciar áreas relacionadas con uno u otro grupo de taxones faunísticos. Más allá de ese valor, se agota la idoneidad para el pastoreo139.

La productividad primaria neta (PPN) es la biomasa por unidad de superficie terrestre y tiempo de todos los organismos autótrofos. Por lo tanto, la NPP representa la base de la cadena alimentaria para todos los ecosistemas terrestres140. En el estudio actual, la NPP se estimó en un área de 50 km2 alrededor de la cueva de Fumane y en el área circundante de 26 sitios arqueológicos europeos con tecnocomplejos fechados del Protoauriñaciense, Auriñaciense temprano y Paleolítico superior temprano asociados con restos de fauna. La PPN se estimó con el Simulador General de Ecosistemas de Lund-Postdam-Jena (LPJ-GUESS) v.4.0. LPJ-GUESS es un modelo acoplado de biogeografía-biogeoquímica que incorpora representaciones basadas en procesos de la dinámica de la vegetación terrestre a escala regional y global133,141. La composición de la vegetación en el modelo resulta del crecimiento y la competencia por los recursos de luz, espacio y suelo entre las comunidades de plantas de acuerdo con tasas fotosintéticas específicas, conductancia estomática, fenología, cálculos alométricos y asignación de carbono y nutrientes de acuerdo con Tipos Funcionales de Plantas (PFT, por sus siglas en inglés) específicos142. Las PFT son un grupo de especies con límites bioclimáticos, morfología, fenología, ruta fotosintética y estrategia de historia de vida similares142,143. Se pueden incorporar y simular diferentes PFT en LPJ-GUESS según sus características funcionales específicas; en el estudio actual, utilizamos el conjunto de PFT global estándar descrito en Smith et al.142 con el modo de "cohorte". El modelo se ejecutó en 100 parches replicados con un área de 0,1 ha, y no utilizamos la limitación de nitrógeno porque se desconoce la deposición de nitrógeno para el Pleistoceno144. Para obtener detalles sobre los parámetros globales utilizados, consulte la Tabla S1.

Las variables climáticas de entrada para LPJ-GUESS son la temperatura mensual (°C), la precipitación (mm/mes), la radiación de onda corta entrante (Wm−2) y los días de lluvia (días/mes). Estos datos de entrada se obtuvieron del modelo de circulación general HadCM3B-M2.1145 después de realizar una corrección delta bias con los conjuntos de datos CRU v.4146. Usamos el modelo de circulación general HadCM3B-M2.1 porque estudios previos compararon este modelo paleoclimático con el registro palinológico obtenido de diferentes regiones europeas, proporcionando evidencia de la precisión y confiabilidad de estas simulaciones climáticas en el hemisferio norte10,147,148. El modelo también usó, como datos de entrada, la concentración de dióxido de carbono atmosférico (ppm) obtenida de Lüthi et al.149 y las clases específicas de suelo obtenidas de Zobler150. Todas las simulaciones se inicializaron con condiciones de "suelo desnudo", y el modelo se hizo girar durante 500 años hasta que la vegetación simulada estuvo en un equilibrio aproximado. Esta fase de spin-up utilizó condiciones paleoclimáticas entre 55 y 54,5 ka BP145. Después de eso, el modelo se ejecutó a una resolución mensual que abarcaba entre 54,5 y 30 ka BP. La PPN de las unidades protoauriñacienses de Fumane se comparó con las otras unidades arqueológicas musterienses y uluzzianas de Fumane con una prueba de Mann-Whitney-Wilcoxon. Para evaluar si las fluctuaciones en la PPN estimada afectaron la diversidad de especies recuperadas en cada unidad arqueológica de Fumane, se utilizó una prueba de correlación de rangos de Spearman.

Los resultados de las nuevas fechas se proporcionan en la Tabla 1. La Figura 2 muestra el modelo de edad bayesiano construido con el software OxCal4.4.2151 con la curva de calibración INTCAL20152. Considerando la información estratigráfica de Fumane, las fechas fueron modeladas en un modelo de Secuencia con unidades estratigráficas representadas como Fases de A3 (Uluzziense) y unidades A2–A1 y D3 y, con Límites de inicio y final. También se calculó la diferencia entre las funciones de densidad de probabilidad de los límites inicial y final para estimar la duración probable de la fase. A todas las determinaciones de radiocarbono se les dio una probabilidad previa del 5 % de ser un valor atípico dentro del modelo general de valores atípicos de tipo t151, de modo que el modelo pudiera probar su confiabilidad. La convergencia fue superior al 95 % y el índice de concordancia del modelo fue de 81 (Tabla 1, Código S1). Solo la fecha, OxA-41260, con una desviación estándar más alta, mostró una convergencia más baja (37%). La razón de esta mayor incertidumbre se debe al menor rendimiento de colágeno que implicó mayores antecedentes de procesamiento al medir el contenido de 14C, siendo menor al fechar por AMS. Los resultados bayesianos se compararon con el registro de isótopos de oxígeno del núcleo de hielo de Groenlandia (NGRIP)153,153,155 para correlacionar cada fase cultural con las fases climáticas estadiales e interestadiales. El modelo bayesiano se ejecutó cinco veces y los resultados se compararon para verificar la consistencia. Revelaron niveles de reproducibilidad aceptables cuando se compararon.

Modelo cronológico de las unidades del Uluzziano, Protoauriñaciense y Protoauriñaciense tardío de Fumane calibrado contra IntCal20152 en Oxcal v.4.4151. Todas las fechas de radiocarbono disponibles de estas unidades, incluidas las nuevas fechas obtenidas en este trabajo, están incluidas en el modelo. En gris: dátiles obtenidos sobre carbones con el pretratamiento ABOX78,79; en azul: dátiles obtenidos sobre colágeno óseo con el pretratamiento de ultrafiltración78; en rojo: las fechas obtenidas en este estudio.

Los resultados del modelo bayesiano indican que la ocupación del Uluzziano data de 44.500 a 41.100 cal BP, la unidad Protoauriñaciense A2-A1 entre 42.000 y 39.250 cal BP y la unidad D3 del Protoauriñaciense tardío entre 40.000 y 37.750 cal BP (95,4% de probabilidad) (Fig. 1). La fecha de finalización de la ocupación de Uluzzian se sitúa dentro del límite de esta fase en la península itálica en torno al 41.000156. En Fumane, la nueva cronología revela una superposición entre la unidad Uluzzian A3 y la Protoaurignaciense A2-A1, alrededor de 42 y 41.000 cal BP. Asimismo, se observa un breve solapamiento entre el Protoauriñaciense y el Protoauriñaciense tardío en torno a 40 y 39.000 cal AP. Este conjunto de datos confirma la cronología anterior79, con el Uluzziano coincidiendo con GI11, y el Protoauriñaciense cubriendo GI10 hasta el final de GI9. La unidad D3 del Protoauriñaciense tardío dura durante el GS9, correspondiente al Evento 4 de Heinrich.

En total, las dos unidades arrojaron 12.907 restos. El 4,6% de los elementos fueron identificables por taxones, el 4,9% se identificaron solo por el tamaño corporal de los mamíferos y el 90,6% fueron especímenes no identificables. Del conjunto total, 8,4% de los ítems fueron identificados anatómicamente (Tabla 2). Debido al estado de fragmentación del conjunto (Fig. S4), solo se cuantificaron un número mínimo de 226 elementos (MNE) y un total de 53 MNI, incluidos 14 ungulados diferentes (n = 6), carnívoros (n = 5) , roedores (n = 1), lepóridos (n = 1) y un taxón de aves no determinado. Los datos de los valores NISP, MNE y MNI por nivel y especie se presentan en la Tabla 2.

Entre los herbívoros, Capra ibex y Rupicapra rupicapra son los taxones más abundantes, seguidos de Cervus elaphus y Capreolus capreolus. Megaloceros giganteus y grandes bovinos (Bos primigenius/Bison priscus) aparecen ocasionalmente en ambos niveles. Entre los carnívoros, la diversidad de especies está representada por unos pocos restos de cada especie. Canis lupus y Vulpes vulpes son las especies más comunes, seguidas por un elemento cada uno de Lynx lynx, Ursus sp. y Martes foina a lo largo de la secuencia. Los lepóridos aparecen exclusivamente en la Unidad A2-A1. Varios elementos de aves están representados en ambas unidades, principalmente en A2–A1.

El estudio tafonómico es clave para discernir el origen del depósito y los principales acumuladores óseos. Estudios previos confirmaron que los mamíferos, y especialmente los ungulados, recuperados en las unidades del Musteriense y el Uluzziano en Fumane fueron traídos al sitio principalmente por humanos, atestiguado por la cantidad significativa de marcas de matanza, rotura de huesos frescos, termoalteración y representación de perfiles esqueléticos de los herbívoros consumidos157, 157,159. Si bien se documentaron actividades de carnívoros, fue en un porcentaje limitado en comparación con la actividad antrópica.

En ambas ocupaciones protoauriñacienses, se identificaron modificaciones antropogénicas en los herbívoros, incluidas actividades de matanza, actividades de rotura deliberada (marcas de percusión, principalmente lascas de impacto y muescas de percusión) y alteraciones térmicas (Tabla 3). Las marcas de rotura frescas se encuentran principalmente en los huesos de las extremidades y falanges de la cabra montés y en los huesos largos del ciervo rojo. Además, se observaron más marcas de percusión en mamíferos de tamaño 3 y se identificaron lascas de hueso aisladas entre el conjunto indeterminado. En cuanto a las marcas de corte, la unidad A2-A1 presenta mayor abundancia en contraste con la unidad D3. Las incisiones son predominantes, lo que indica actividades de desollamiento, descarnado y desarticulación en el sitio. También se documentan marcas de raspado relacionadas con la eliminación del periostio. Aparecen marcas de corte en diferentes porciones anatómicas, con predominio de incisiones de orientación oblicua en las diáfisis, siendo escasas en el esqueleto craneal y axial. Además de los ungulados, se encontraron marcas de cortes en los carnívoros, que revelaron despellejamiento de zorros y despellejamiento de lobos para una posible extracción de piel (Tabla 3, Fig. 3). Incluso en la unidad A2–A1, se identificó una marca de corte en el hueso del ala de un ave. La explotación de aves ya estaba documentada en las unidades musterienses de Fumane revelada en especies relacionadas y no relacionadas con la alimentación o usos utilitarios donde se observaron marcas de corte y fracturas en las alas, lo que indica la eliminación intencional de plumas grandes por parte de los neandertales160, y también en anatómicos carnívoros. porciones158,161,162.

Modificaciones antropogénicas en mamíferos encontradas en las unidades protoaurignacianas de Fumane: (a) sesamoideo con marcas de desollado y (b) vértebra lumbar de lobo con marcas de corte en el proceso transversal; (c) diáfisis tibial en gamuza con marcas de corte profundas y transversales; (d) segunda falange de ciervo gigante con incisiones para desollar; (e) fémur de cabra montés con marcas de corte longitudinal y oblicuas.

Del conjunto completo, el 37% y el 24% en las unidades A2-A1 y D3, respectivamente, mostraron termoalteración y se reconocieron diferentes categorías de combustión, desde coloración marrón a negra (Cuadro 4). En ambas unidades, las categorías 3 (huesos carbonizados) y 5 (huesos calcinados) son las más recurrentes. Aunque se recuperaron varios huesos con coloraciones dobles o múltiples, predominan las alteraciones térmicas monocolores.

Aparte de las marcas de masacre en las superficies óseas, se recuperaron 12 martillos de hueso, probablemente utilizados para retocar artefactos de pedernal. Estos retocadores se fabricaban sobre fustes de cabra montés, rebeco, ciervo y grandes huesos largos de bovino, como ya se había observado en otras unidades de Fumane83. Asimismo, los otros cinco retocadores fueron identificados en ejes de animales medianos y grandes pero la fragmentación impidió la identificación de taxones (Cuadro 3).

Evaluando el papel que podrían haber tenido los carnívoros en los depósitos del Protoauriñaciense, las modificaciones de la superficie ósea evidenciadas por estos agentes en ambas unidades son limitadas. Las pocas marcas de carnívoros solo se identifican en mamíferos de tamaño 3 (frecuentemente en caprids), restos no identificados en ejes de huesos largos y solo algunos en huesos planos y epífisis. Cualquier otro taxón no tiene modificaciones óseas de carnívoros (Tabla 5). Hoyos, muescas, surcos y digestión fueron los tipos de modificaciones que se registraron. Aunque algunos restos presentaron modificaciones humanas y de carnívoros, no se ha observado superposición entre ellos. Esta presencia limitada podría implicar la recolección ocasional de restos humanos. Por lo tanto, las unidades protoauriñacienses están en su mayoría vinculadas a la actividad humana, al igual que las ocupaciones anteriores de Uluzzian y Musteriense documentadas en Fumane.

Los resultados tafonómicos de ambas unidades protoauriñacienses están principalmente vinculados a las actividades humanas en Fumane. En consecuencia, los taxones representados pueden interpretarse como parte de la subsistencia humana. Mamíferos de tamaño medio/grande como Cervus elaphus y medianos como Capra ibex, Rupicapra rupicapra y Capreolus capreolus jugaron un papel fundamental en la alimentación de los grupos humanos de la época. En términos de MNI, durante la unidad A2-A1, la cabra montés, el ciervo y el rebeco son las especies más explotadas con un 38 %, 21 % y 17 %, respectivamente, seguidas de roles limitados de uros, corzos y ciervos gigantes, con un total del 8%, mientras que durante las ocupaciones de unidades D3, el ciervo rojo desciende significativamente hasta el 7% y el corzo aumenta hasta el 20%. Ambas especies de caprinos montanos siguen teniendo el papel más importante en la dieta humana, con una ligera disminución de la cabra montés (27%) y un notable aumento de la gamuza (33%). El ciervo gigante mantiene su representación con el 7% de los ungulados (Cuadro 2). En términos de biomasa, los bovinos en ambas unidades, a pesar de su bajo MNI, jugaron un papel importante en el aporte de proteína a la dieta humana debido a su tamaño. En la unidad A2-A1, a los bovinos les siguen el ciervo y la cabra montés, casi en idénticas proporciones. Es notable cómo la unidad D3 refleja un cambio en la subsistencia, probablemente motivado por las condiciones ambientales durante esa ocupación, después de la bovina, el núcleo de la dieta humana lo aportan el rebeco y la cabra montés (Tabla 2).

Después de calcular la inversa del índice de Simpson, con NISP y MNI para ambas unidades, al comparar los valores de MNI, los resultados indican una amplitud de dieta similar durante ambas ocupaciones protoauriñacienses que refleja la explotación de caprinos y cérvidos. El valor en la unidad D3 es ligeramente más bajo (4,25) que en la unidad A2–A1 (4,3) y ambos valores probablemente reflejan la explotación de un paisaje de mosaico de alto relieve que rodea la cueva. Los valores de NISP para D3 (3,47) son más altos que para A2–A1 (2,44), lo que podría estar parcialmente influenciado por la fragmentación del ensamblaje u otros factores como la duración de la ocupación en ese momento, la estacionalidad o el tamaño del grupo humano, entre otros. factores

En ambas unidades predominan los individuos en edad productiva (54 y 53%), seguidos de los juveniles (46 y 47%) en las unidades A2-A1 y D3, respectivamente (Cuadro 2). Solo los individuos fetales/neonatales, subadultos y seniles se encuentran exclusivamente en la unidad A2-A1 (uno cada uno). Excluyendo estos, predominan los individuos en edad productiva sobre los juveniles en ambas unidades. Al observar la proporción entre individuos juveniles y adultos, los resultados muestran valores similares: 0,85 en la unidad A2-A1 y 0,88 en la unidad D3. En base a la distribución ternaria de los perfiles de edad, para la cabra montés y el ciervo rojo se observó un perfil de mortalidad catastrófico en la unidad A2-A1 y entre uno de desgaste y uno catastrófico, para la cabra montés, en la unidad D3. Para rebecos, determinamos un perfil catastrófico en la unidad D3, y entre desgaste y catastrófico en la unidad A2-A1 (Fig. 4). En cuanto a los datos de estacionalidad obtenidos de las presas de ungulados, la erupción dental de cabra montés y ciervo permitió identificar muertes de finales de primavera/principios de verano en la unidad A2–A1, así como de individuos de rebecos infantiles, que en ambas unidades mostraron una disminución de la mortalidad. mata al final de la primavera/principios del verano, coincidiendo con los períodos anuales de parto y lactancia infantil. Estos perfiles de ungulados y datos estacionales sugerirían un patrón de explotación de manadas de hembras con sus crías. Los resultados están de acuerdo con los datos cementocronológicos previos obtenidos previamente82.

Gráfico ternario de los principales taxones de ungulados: cabra montés, gamuza y ciervo rojo para los ensamblajes de las unidades protoauriñaciense A2–A1 y D3.

Para el análisis de los perfiles esqueléticos se aplicó un método bayesiano (BaskePro) siguiendo a Marín-Arroyo y Ocio103 (código R en Marín-Arroyo et al.106) para desentrañar el transporte de presas y el desgaste que se producía en cada unidad. Este nuevo método se aplicó únicamente con la cabra montés de la unidad A2-A1, ya que era la única especie con un MNE superior a 50 correspondiente a nueve individuos diferentes (Fig. 5). Desafortunadamente, debido al bajo número de elementos anatómicos en las otras presas y unidades de ungulados, este análisis no se llevó a cabo. Para la cabra montés, los resultados indican que se llevó a cabo un transporte completo de la presa (α = 0,06), lo que sugiere una muerte cercana probable. El valor de desgaste (β = 5,78) es extremadamente alto, lo que indica que se conserva menos del 8% del ensamblaje original (Fig. 3).

Resultados de los perfiles esqueléticos para Capra ibex en la unidad A2-A1 en Fumane que muestran la función de distribución posterior y los valores de los parámetros α y β. La interpretación de los parámetros en el modelo bayesiano se explica en la parte inferior de la figura.

Hubo abundantes signos de extracción de médula para cabras montesas en la unidad A2-A1. El grado de fragmentación (medido como el cociente entre NISP y MNE) se correlaciona positiva y significativamente con Marrow Index98. Además, el coeficiente de correlación de Spearman entre el índice de grasa y el %MAU muestra una correlación positiva y significativa con la cabra montés. También se determinó la densidad ósea para esta especie (Cuadro 6), lo que se correlaciona con los resultados obtenidos por el método BaskePro.

La Tabla 7 muestra el porcentaje de áreas por debajo y por encima del 30% de pendiente calculado para 1,2 h y 2,15 h desde la cueva. La Figura 6 muestra las áreas de captación correspondientes a diferentes tiempos de viaje alrededor de Fumane.

Áreas de captación con Isócronas para distancias de 1,2 y 2,15 h con origen en Fumane en dirección norte, calculadas según la metodología expuesta. Modelo Digital del Terreno elaborado a partir de PNOA MDT05 (generado a partir de la 1ª Cobertura LiDAR con paso de malla de 5 m), hojas 28, 29, 52 y 53. Proyección ETRS89 Huso 30N. Centro Nacional de Información Geográfica (http://centrodedescargas.cnig.es/CentroDescargas/catalogo.do?Serie=LIDAR). Mapa realizado por J. García Sánchez.

Como puede verse en la Fig. 6, Fumane se encuentra en un desfiladero de montaña apto para especies de montaña, pero también para áreas boscosas, donde la elevación del macizo cercano es inferior a 1.500 m. Esto podría explicar la doble explotación de especies de montaña, como la cabra montés y el rebeco, en el entorno de la cueva durante las unidades A2-A1 (54% MNI) y D3 (60% MNI), seguidas de especies que podrían haber vivido en bosques como ciervo, ciervo gigante y corzo. Los llanos que podrían haber albergado bosques húmedos abiertos, como uno de los hábitats preferidos de los bovinos, se encuentran más alejados y esto podría explicar la menor representación de los mismos en ambas unidades.

La ubicación de la cueva en la ladera de la montaña también podría explicar una baja cantidad de procesamiento de cadáveres de cabras montesas en los sitios de matanza, lo que sugiere el transporte casi completo de estas presas durante el Protoauriñaciense. La preferencia cinegética, calculada como la relación entre especies de hábitat de montaña y llanura fluvial, no revela cambios drásticos entre unidades (Cuadro 7). Solo para valores de MNI la relación es mayor en D3 debido a un mayor porcentaje de individuos montañeses en comparación con A2-A1.

A pesar de que dentro de una caminata de 1,2 h desde el sitio, el área de captación por encima de una pendiente del 30 % representa solo el 15 %, esta área habría proporcionado acceso a rebecos e cabras montesas (aunque ambos taxones podrían haber vivido por encima de esa pendiente, dependiendo de la estación del año y la cobertura vegetal), confirmando el uso del medio cercano por parte de los grupos humanos. En 2,15 h se produce un desplazamiento del 5% de la zona montañosa a favor de las zonas llanas, pero este pequeño desplazamiento no afecta a las preferencias cinegéticas de los diferentes grupos humanos que ocupan la cueva (Tabla 7). En resumen, en la distancia de 1,2 h desde la cueva, los grupos humanos durante el Protoauriñaciense habrían tenido acceso a todo tipo de taxones de ungulados, explotando mayoritariamente aquellos adaptados a los paisajes montañosos y boscosos. Las fuentes de materias primas cercanas al sitio68 también respaldan la imagen de estos patrones de movilidad humana limitados localmente.

Considerando las diferentes unidades Musteriense (A11, A10, A9, A5–A6 y A4), Uluzziense (A3) y Protoauriñaciense que han revelado ocupaciones humanas, los resultados indican que en Fumane, durante las condiciones interestadiales de MIS3, la Productividad Primaria Neta ( NPP) fue de 0,327 kg/m2/año en promedio (DE 0,08). Sin embargo, durante las fases estadiales, la NPP media se redujo a 0,189 kg/m2/año en promedio (DE 0,09). Durante la ocupación protoauriñaciense registrada en la unidad D3, la NPP media fue de 0,181 kg/m2/año (SD 0,02) y, en la unidad A2-A1, la NPP fue de 0,218 kg/m2/año (SD 0,06). En consecuencia, la PPN de las unidades del Protoauriñaciense (A2–A1 y D3) de Fumane es significativamente más baja que la de las unidades anteriores del Musteriense tardío (A4) y el Uluzziano (A3) (Fig. 7). Por lo tanto, la ocupación de los primeros humanos modernos en Fumane coincidió con una tendencia decreciente de la NPP probablemente asociada con las condiciones ambientales de Heinrich 4 (Fig. 7).

(a) Evolución temporal de la Productividad Primaria Neta (PPN) en Fumane con la Función de Distribución de Probabilidad (PDF) al 95% IC de cada unidad arqueológica. Las barras verticales sombreadas indican las fases estadiales. (b) Diagrama de caja y bigotes con la PPN estimada en cada unidad arqueológica (consulte las Tablas S6 y S7, Código S2 para el modelado de fechas de radiocarbono de Fumane).

Las fluctuaciones de la PPN no afectaron significativamente la diversidad de herbívoros en Fumane (valor de p 0,076), pero sí la riqueza de carnívoros (valor de p 0,017) y toda la diversidad de mamíferos (valor de p 0,017) recuperada en cada unidad arqueológica (Fig. 8) . Los resultados del NPP sugieren que las fluctuaciones podrían haber afectado la riqueza de especies que rodean a Fumane, por lo que la caída de la productividad del ecosistema durante el Protoauriñaciense probablemente afectó, no solo la amplitud de la dieta de los primeros humanos modernos, sino también la presión trófica ejercida por los consumidores secundarios.

Correlación lineal entre la Productividad Primaria Neta y el Índice de Simpson Inverso calculado con el Número Mínimo de Individuos de especies consumidoras primarias, secundarias y primarias y secundarias juntas recuperadas de las unidades arqueológicas de Fumane. Las etiquetas muestran la unidad arqueológica de cada punto, el coeficiente de correlación (R) y el valor p (p) de cada correlación según la prueba de correlación de rangos de Spearman.

Se ha desarrollado una nueva visión de las estrategias de subsistencia adoptadas por los primeros grupos humanos modernos que ocuparon Fumane a través del estudio tafonómico y arqueozoológico del conjunto completo de macrofauna de las unidades A2-A1 y D3 ubicadas fuera de la cueva. Los datos aportan detalles sobre el comportamiento paleoeconómico de los diferentes grupos humanos que conformaron los tecnocomplejos del Protoauriñaciense y del Protoauriñaciense tardío identificados en dichas unidades. En conjunto, estos nuevos datos amplían nuestra comprensión de las actividades realizadas en el sitio, los patrones de movilidad humana y los tipos de entornos que rodeaban a Fumane cuando AMH ocupó la cueva (Tabla S2).

Las fechas cronométricas para el sitio (Tabla S6) cubren el Paleolítico Superior temprano en la región Prealpina entre 42,000 y 37,750 cal BP, es decir, desde GS11 hasta el final de GI9 y prueban que los humanos modernos estuvieron en Fumane durante los tiempos estadiales e interestadiales. Específicamente, las ocupaciones humanas en la unidad D3 tuvieron lugar durante H4. Las nuevas fechas para la anterior unidad arqueológica Uluzziana A3, entre 44.500 y 41.100 cal AP, que coincide con las fases interestadiales de GI11 a GI10, confirman las fechas previas de radiocarbono realizadas solo en carbón vegetal89. Los patrones de subsistencia publicados anteriormente indican que los humanos tenían como objetivo el ciervo rojo y la cabra montés, así como el ciervo gigante, el corzo, el bisonte y la gamuza de todas las clases de edad66,158. En comparación con el Musteriense, el conjunto de Uluzzian registra un enfriamiento de las condiciones climáticas correlacionado con modificaciones en el juego que se cazaba comparables a las del Protoauriñaciense. El lobo, el zorro y el oso pardo también fueron explotados158.

Sin embargo, la ocupación de la unidad A2–A1 fue más intensa que durante D3, probablemente debido a las condiciones menos favorables durante H4. Después de que los humanos abandonaron la cueva, los carnívoros apenas hurgaron en los restos humanos.

Los grupos protoauriñacienses explotaron principalmente cabras montesas y rebecos en edad productiva, seguidos por ciervos. Aunque existe un aliento de dieta similar entre ambas unidades, hay una reducción en los individuos de ciervos rojos en la unidad D3, probablemente causada por la reducción del bosque, lo que es ampliamente consistente con la evidencia de los representantes ambientales en el sitio163,164. Los humanos explotaron las áreas montañosas que rodean el sitio, donde habitaban tanto cabras montesas como rebecos, así como especies forestales como cérvidos y probablemente grandes bovinos que podrían haber ocupado áreas boscosas. Curiosamente, la explotación de los grandes bovinos parece ser relativamente limitada, aunque el rendimiento proteico proporcionado por estos grandes animales podría haber sido significativo para la dieta humana.

La proximidad de las presas de la cabra montés bien podría explicar el transporte completo de esta presa hasta el yacimiento. En la cueva se llevaron a cabo diversas actividades de faena relacionadas con el consumo y procesamiento de los cadáveres, como lo revelan los diferentes tipos de marcas de corte antrópicas y evidencias de rotura de hueso verde. Además, se atestiguaron rastros de preparación de pieles de lobo y zorro, lo que confirma el interés humano por estos y otros carnívoros como el lince165.

Los perfiles de mortalidad revelan una selección rentable de presas de individuos en edad productiva con una representación significativa, pero no mayoritaria, de juveniles. Algunos de ellos eran individuos de cabras montesas infantiles que revelan episodios de caza de finales de primavera/verano, probablemente porque los humanos estaban masacrando manadas de hembras con crías.

La NPP generalmente se correlaciona con toda la gama de biodiversidad de mamíferos en ecosistemas existentes y extintos166, que es impulsada por el flujo de energía a través de los niveles tróficos. La longitud de la cadena alimentaria aumenta a lo largo de gradientes de NPP167, por lo que una mayor NPP no solo se asocia con una mayor abundancia de herbívoros, sino también con la frecuencia de consumidores secundarios166. En este estudio, los resultados han revelado que la NPP está más correlacionada con la diversidad de los consumidores secundarios que con los primarios, lo que probablemente se deba a que los restos de herbívoros fueron acumulados principalmente por humanos y, por lo tanto, están sesgados por las elecciones/preferencias de caza. En cualquier caso, los resultados muestran que las relaciones productividad-diversidad explican la riqueza de mamíferos registrada a través de las diferentes unidades Fumane. Por lo tanto, las condiciones climáticas durante la ocupación protoauriñaciense redujeron la base de la cadena alimentaria (es decir, NPP) y, como consecuencia, la diversidad y abundancia de mamíferos probablemente se vieron limitadas. Bajo estas condiciones ecológicas antes y durante el Evento Heinrich 4 (H4), la disponibilidad de recursos para las especies consumidoras secundarias disminuyó y, en consecuencia, la diversidad de consumidores secundarios también se redujo. Tal escenario está documentado para el protoauriñaciense de Fumane, lo que sugiere que los primeros humanos modernos enfrentaron con éxito las severas condiciones ambientales que habían afectado negativamente la productividad y la diversidad del ecosistema. Esto también se ve en los ensamblajes de micromamíferos de estas unidades que indican una ligera disminución en las formaciones boscosas163. A excepción de la unidad musteriense A5-A6, en las unidades protoauriñacienses, la NPP fue significativamente más baja que en las otras unidades arqueológicas de Fumane (Fig. 7).

Si queremos evaluar la NPP en la península italiana en el momento de la llegada de los humanos modernos protoauriñacienses, en términos de un lapso temporal, una cultura tecnológica y un entorno ecológico similares, solo Riparo Bombrini8,168,168,169,171 y Riparo Mochi42,172,173 en la región de Liguria son comparables. Las fechas de radiocarbono de Riparo Bombrini y Riparo Mochi proporcionan algunas de las pruebas más antiguas del Protoauriñaciense42, lo que destaca a Liguria como una de las primeras áreas ocupadas por humanos modernos en Europa occidental. La aparición de los grupos protoauriñacienses en estos yacimientos se produjo durante una fase de degradación climática, con un entorno escasamente boscoso, marcado por la presencia de taxones vegetales indicativos de condiciones esteparias168, lo que sitúa la difusión humana en Liguria poco después de GI 10, fechado a alrededor de 41,5 ka cal BP y se extiende a través de la inestabilidad climática asociada con el Evento 4 de Heinrich. En Bombrini, la macrofauna seleccionada por los humanos revela evidencia de las condiciones paleoambientales. Las altas proporciones de caprids, bovinos y ciervos rojos y la presencia de especies de équidos y rinocerontes indicarían condiciones frías con hábitats más abiertos y bosques irregulares. La presencia de caballos y rinocerontes sugiere que el nivel del mar en ese momento era lo suficientemente bajo como para proporcionar llanuras abiertas frente a Balzi Rossi168,169. La PPN estimada para Bombrini A1 y A2 y Mochi Nivel G muestran valores similares y estables. Sin embargo, la PPN es significativamente más baja en las unidades D3 y A2–A1 de Fumane (Fig. 9), probablemente debido a la sensibilidad del área prealpina a las fluctuaciones climáticas MIS3. Recientes reconstrucciones paleoclimáticas muestran que las regiones eurosiberianas experimentaron cambios ambientales significativos durante la transición del Paleolítico Medio al Superior174, mientras que, en cambio, las áreas mediterráneas fueron mucho más estables175. Por primera vez, con los datos disponibles, el presente estudio muestra preliminarmente los efectos de estas fluctuaciones climáticas en la base de la cadena alimentaria (NPP) y su correlación significativa con la diversidad de especies de herbívoros registrada en los sitios del Protoauriñaciense italiano.

Diagrama de caja y bigotes con la PPN estimada en diferentes unidades protoauriñacienses de Italia.

Se ha argumentado que el poblamiento de Europa por humanos modernos podría depender de las condiciones ambientales174. Así, se ha propuesto que los ciclos estadiales-interestadiales del MIS3 generaron una crisis demográfica neandertal o incluso un vacío en algunas regiones, lo que favoreció la rápida expansión de los humanos modernos durante las fases interestadiales176. Sin embargo, estudios recientes sugieren que los humanos modernos también se extendieron por Europa durante las condiciones climáticas frías2. Esta idea se ve reforzada por las ocupaciones protoauriñacienses de Fumane, donde la llegada de los humanos modernos fue coetánea con las duras circunstancias ambientales, incluida la ocupación del sitio durante el Evento 4 de Heinrich. Sin embargo, esta asociación entre la llegada de los grupos humanos modernos y las severas condiciones ambientales no puede extenderse a todos los sitios o regiones europeos (Fig. 1). Por lo tanto, la tecnología del Paleolítico Superior Inicial recuperada en Bacho Kiro y Temnata está asociada con una PPN alta (Fig. 9, Tabla S7). Por lo tanto, la llegada temprana y la dispersión de los humanos modernos a través de la cuenca del Danubio podrían haber sido motivadas por la alta productividad de los ecosistemas en esta región que sirvieron como una importante ruta de migración. En este sentido, a pesar de que las regiones europeas experimentaron fluctuaciones significativas de la PPN durante el MIS 3 tardío (Fig. S5), las ocupaciones del Protoauriñaciense y del Auriñaciense Temprano se ubicaron principalmente en áreas y períodos de PPN relativamente alta (Fig. 9). Estos resultados refuerzan la idea de que la productividad del ecosistema fue un factor importante en la rápida dispersión de los humanos modernos. Sin embargo, las ondas de dispersión de poblaciones humanas con tecnologías del Proto- y Auriñaciense Temprano también muestran una variabilidad creciente en la PPN a lo largo del tiempo (Fig. 9). De esta forma, los niveles protoauriñacienses de Fumane sugieren que los humanos modernos también habitaron y explotaron ecosistemas de baja productividad (Fig. 10) similares a los explotados por los neandertales durante las ocupaciones musterienses de A5 + A6 y A6, coincidiendo también con una fase estadial ( GS12). Por lo tanto, la expansión de nuestra especie en Europa se produjo bajo una amplia gama de condiciones climáticas y ambientales, lo que refuerza la flexibilidad ambiental de los humanos modernos propuesta anteriormente2.

Evolución temporal de la Productividad Primaria Neta en cada sitio arqueológico con conjuntos Paleolítico Superior Inicial (IUP), Temprano (EA) y Protoauriñaciense (PA). Las barras verticales sombreadas indican las fases estadiales. 1. Aitzbitarte III, 2. Bacho Kiro, 3. Bombrini, 4. Cala, 5. Castañuela, 6. Cala Forrajera, 7. Cala Grande, 8. Covalejos, 9. Ekain, 10. El Cuco, 11. Squicho-Grapaou Mochi , 23. Combe Rock, 24. Siuren I, 25. Temnata, 26. Terrazas de la Riera de los Canyars (ver Tablas S3, S4, S5, S6 y S7 para más detalles).

En resumen, los datos obtenidos en esta investigación han proporcionado un conocimiento más amplio sobre la presencia de los primeros humanos modernos en Italia. Se ha demostrado que Fumane es un sitio importante para estudiar la organización de los grupos humanos protoauriñacienses en la región prealpina. Los datos arqueozoológicos de ambas unidades revelan evidencias de subsistencia y cambios paisajísticos en las inmediaciones de Fumane. Estos cambios podrían haber sido causados ​​por la severa condición durante H4 cuando se acumuló la unidad D3. Las ocupaciones humanas probablemente fueron más esporádicas y, debido a la reducción de la cubierta vegetal, se concentraron en los animales adaptados a la montaña ubicados en las inmediaciones de la cueva. Evaluar las estrategias de subsistencia adoptadas por esos grupos comparándolas con la Productividad Primaria Neta en ese momento, ha ayudado a comprender cómo esos grupos adaptaron sus estrategias y también revelan la resiliencia de nuestros antepasados ​​para hacer frente a diferentes ecosistemas y fases estadiales/interestadiales en su vida. ola de migración desde el Cercano Oriente hacia la parte occidental del continente. La baja productividad de ecosistemas particulares no detuvo la rápida migración de los tecnocomplejos del Proto- y Auriñaciense Temprano. En efecto, el asentamiento de esos grupos se dio, principalmente, en áreas donde se demuestra alta PPN lo que podría explicar su exitoso avance y colonización del continente.

Los conjuntos de datos generados y/o analizados durante el estudio actual están disponibles en la Información complementaria.

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Esta investigación está financiada por el Consejo Europeo de Investigación bajo el Programa de Investigación e Innovación Horizonte 2020 de la Unión Europea (Acuerdo de Subvención No. 818299-proyecto SUBSILIENCE (https://www.subsilience.eu). GT y MVC fueron financiados por el proyecto anterior y posteriormente por una Beca Juan de la Cierva Formación (Ref: FJC2019-040637-I y FJC2021-047601-I) financiada por el Ministerio de Ciencia e Innovación de España.La investigación y el trabajo de campo en la cueva Fumane están coordinados por la Universidad de Ferrara (M. Peresani) en el marco de un proyecto apoyado por el Ministerio de Cultura—Superintendencia Arqueológica SAPAB, instituciones públicas (Lessinia-Parque Natural Regional, BIM Adige, Municipio de Fumane), asociaciones y empresas privadas, y en colaboración con centros de investigación italianos y europeos. Los autores agradecen a todos los colegas del Grupo EvoAdapta por las constantes y enriquecedoras discusiones y al Prof. LG Straus por su edición del inglés en la versión aceptada Finalmente, agradecemos a dos revisores anónimos por sus valiosos comentarios y sugerencias que nos han ayudado a mejorar el manuscrito.

Grupo de I+D+I EVOADAPTA (Evolución Humana y Adaptaciones durante la Prehistoria), Dpto. Ciencias Históricas, Universidad de Cantabria, Avda. de Los Castros 44, 39005, Santander, Spain

Ana B. Marín-Arroyo, Gabriele Terlato & Marco Vidal-Cordasco

Departamento de Humanidades, Sección de Ciencias Prehistóricas y Antropológicas, Universidad de Ferrara, Ferrara, Italia

Marco Peresani

Instituto de Geología Ambiental y Geoingeniería, Consejo Nacional de Investigación, Milán, Italia

Marco Peresani

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ABM-A. diseñó las preguntas de investigación y el estudio con GT y MPGT analizó el conjunto de fauna y compiló los datos del Auriñaciense europeo. MV-C. contribuyó al cálculo de la NPP. GT, MV-C. y ABM-A. contribuido a evaluar los resultados. ABM-A. dirigió la escritura con la edición y aportes críticos de MP, GT y MV-C.

Correspondencia a Ana B. Marin-Arroyo o Gabriele Terlato.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Reimpresiones y permisos

Marin-Arroyo, AB, Terlato, G., Vidal-Cordasco, M. et al. La subsistencia de los primeros humanos anatómicamente modernos en Europa como se evidencia en las ocupaciones protoauriñacienses de Fumane Cave, Italia. Informe científico 13, 3788 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-30059-3

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Recibido: 13 noviembre 2022

Aceptado: 15 febrero 2023

Publicado: 07 marzo 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-30059-3

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